кормаусловиеммикроорганизмами,для последующегочтотеченияявляетсямикробиологиче-необходимым ского гидролиза питательных веществ. Через 1,5—2 4 после сложных перемещений пищевой комок возвращается к пищеводному желобу и отрыгивается в ротовую полость. Жвачка возникает при раздражении тактильных рецепторов внутренней поверхности преджелудков. Особенно чувствительны рецепторы сетки и пищеводного желоба. При наличии в сетке грубых частиц корма обязательно возникает жвачка. При растяжении отделов преджелудков и раздражении барорецепторов наступление жвачки тормозится.
Жвачка (руминация). Одна из особенностей сложного процесса пищеварения у жвачных состоит в том, что корм дважды подвергается пережевыванию в ротовой полости. Отрыгивание, повторное пережевывание и заглатывание корма называется жвачкой. Начинается жвачка спустя 30-70 мин после кормления. Жвачка происходит определенными жвачными периодами, продолжительностью в 30—60 мин. В течение суток у взрослого животного может быть 6-12 жвачных периодов. Каждый период включает в себя от 5 до 80 жвачных циклов. Каждый цикл состоит, в свою очередь, из четырех фаз.
-
Открытие кардиального отверстия с дополнительным сокращением сетки, благодаря чему кормовая кашица поступает в дистальную часть пищевода.
-
Отрыгивание корма и антиперистальтика пищевода.
-
Поступление кормовой кашицы в ротовую полость
и проглатывание избыточной жидкости.
- Пережевывание и проглатывание пищевого кома. Каждый цикл продолжается 50-60 с, перерыв между фазаминии корма жвачкиживотное приблизительноделает около3—555с. Прижевательных пережевыва-движений в минуту. Общее время жвачки у крупного рогатого скота приблизительно семь часов в сутки. Во время жвачки происходит дополнительное измельчение корма, который, разбухая, заполняет весь рубец и на время ограничиваетки усиливается дополнительныйэвакуация корма приемв корма;сычуг; воучитывая, время жвач-что
90
ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
жвачкаэкономитсяпроисходитэнергия. в лежачем положении; возможно,
С точки зрения организации нервных процессов жвачка — сложный рефлекторный акт, обусловленный деятельностью продолговатого мозга (здесь локализован жвачный центр). Однако в регуляции жвачного процесса участвуют и другие структуры мозга: ретикулярная формация, гипоталамус, лимбическая система, кора больших полуарий. Жвачка подвержена экзогенным и эндогенным влияниям. Последовательность событий, развивающихся при жвачке, следующая: раздражение механорецепторов рубца и сетки, передача импульсов в жвачный центр, формирование возбуждения в жвачном центре, передача импульсов на центробежные пути, в результате чего происходит глубокий вдох, расслабляется диафрагма, открывается отверстие пищевода с одновременным расслаблением его стенок, образуется «пустое» пространство в пищеводе. Затем происходит выдох, отверстие пищевода закрывается и начинается его антиперистальтика. В итоге пищевой ком попадает в ротовую полость, где пережевывается и проглатывается В передаче возбуждения из жвачного центра к исполнительным органам важная роль принадлежит блуждающим нервам. После их перерезки жвачка прекращается. Жвачка — проявление сложного висцеро-моторного цепного рефлекса, включающего разлражение тактильных рецепторов многокамерного желудка, проведение импульсации по центростремительным нервным волокнам в составе вагосимпатического ствола, раздражение нейронов центра жвачки, переключение импульсации на ядро блуждающего нерва и на дыхательный центр, передача импульсов по центробежным путям, обслуживающим мускулатуру сетки, пищеводного желоба,вательностьгортанирефлекса:и дыхательную1) в началемускулатуру.появляется дополни-Последотельное сокращение сетки и пищеводного желоба, в результате чего жидкое содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию; 2) одновременно с сокращенисм сетки появляется остановка дыхания в фазе выдоха, а затемпри этом происходит легкие не попытка растягиваются, вдоха приотрицательное давление закрытой гортани,
ЧАСТЬ Ш. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ
(46-75 мм рт. cr.) в грудной полости расширяет нищевод и содержимое сокращающейся сетки оказывается в грудной части пищевода, при этом большее значение имеет сила засасывания со стороны грудной клетки, чем нагнетание со стороны сетки; 3) после заполнения пищевода грудная клетка осуществляет выдох, а в пищеводе возникают антиперистальтические сокращения, при этом пищевые массы направляются в ротовую полость; 4) после попадания отрыгиваемой массы в ротовую полость, животное, процеживая, пьет маленькими глотками жидкую часть, а плотную массу пережевывает в течение 20-60 с и затем, оформив в комок, проглатывает.
Моторика рубца контролируется ЦНС через блуждающий нерв. На моторику рубца влияют экзогенные и эндогенные факторы. К числу экзогенных факторов от| носится физическая форма корма и его химический COстав, а также активность потребления корма. Сокраще| ние преджелудков регулирует находящийся в продолговатом мозге нервный центр. Парасимпнатические нервы усиливают,желудков.кора большихНаа симпатические сокращенияполушарий. преджелудковРаздражениетормозят сокращения влияетрецепторов такжепред-ро| товой полости при пережевывании корма учащает и усиливает сокращения преджелудков. Раздражение рецепторов двенадцатиперстной кишки тормозит сокращение преджелудков. Отделы преджелудков рефлекторно влияют на моторику друг друга. Например, переполнение сычуга тормозит сокращения книжки, а переполнение | книжки тормозит сокращения рубца и сетки. Моторика 1 преджелудков сохраняется и при нарушении их связи с центральной нервной системой, однако при этом различные отделы сокращаются несогласованно. Эти сокращения зависят от интрамуральных нервных сплетений.
Среди эндогенных факторов ведущую роль играет раздражение механо- и хеморецепторов пищеварительного канала. Чрезмерное растяжение стенок рубца вызывает замедление моторики, а в крайнем случае — полное прекращение сокращений преджелудков. Сдвиг кислотнощелочногопереваримымиравновесия, углеводами,напримеркогда интенсивнопри интенсивноприпри кормлении образуетсялегко- образуетсялегко-легко-
