А
ee
_
aa a \ ‘ ee aT
@
7 Лимфоидный
Крипта Oy S © узелок
миндалины $ #7 OS
(5 $ (ies)
© ers) @ 9
® 99
Лимфатический сосуд
В
М-клетка
gi | ть
Ёз ии, ЕЕ
ЕЕ $. „т. * My = =
ЕЕ 2.-@% @. "2 Е
Beas -“@ GG eee o ЗЕЕ
Р\ Ва: USceese ЕЕ 2.
= ЕЕ. % п @ SE SE
“ais ai не ais aie
Интраэпит- °
елиальный В-клеточная
лимфоцит вона
Тклеточная зона
Лимфатический сосуд
.
Cc Первичный. Зародышевый
аня центр
область) (В-клеточная
Афферентный пролиферация)
лимфатический
сосуд —\°«О/У ©
КИ, »
i:\ у >
Le’ > |
о <" SJ vy
Е
а: к .
5‘leis а
у
Эфферентный лимфатический сосуд
РИСУНОК 8. Лимфоидные ткани, отвечающие за трафик антигенов, (A) Миндалина. (B) Лимфоидные фолликулы (С).Лимобузаяс
в лимфоузлы либо через афферентные лимфатические сосуды, дренирующие ткани, либо непосредственно из крови, прилипая к наружным эндотелиальным венулам лимфоузлаиммунитет»).и затем мигрируя в узел (см. «Мукозальный
Лимфоциты выходят из лимфоузла и возвращаются в кровеносную систему. Субпопуляции лимфоцитов демонстрируют явное ассоциированныепредпочтение циркуляции со слизистымилибо оболочкамив лимфоидные (MALT),ткани,либо в поверхностные узлы. Например, клетки брыжеечных хомингуются в кишечник. лимфоузлов (как T-, так и В-лимфоциты) преимущественно КЛОНАЛЬНЫЙ_ ОТБОР И ЭКСПАНСИЯ Клональный отбор является основой для понимания иммунного ответа. Каждый зрелый T- или В-лимфоцит в организме имеет на поверхности рецепторы, которые он использует для распознавания одного конкретного антигена. Все антигенные рецепторы (Т- или В-клеточные рецепторы) на одном лимфоците распознают только один итотже антиген. Все лимфоциты, распознающие одини TOT же антиген, составляют «клон», и они происходят от одной и той же клетки-предка. Лимфоциты находятся в стадии покоя, пока они циркулируют в крови, мигрируют через лимфоузлы и снова попадают в кровоток. В лимфоузлах или вторичных лимфоидных тканях Т-лимфоциты вступают в контакт с антигеном на антигенпрезентирующих клетках (дендритных клетках или макрофагах) после их активации связыватьна периферии.антиген,В-лимфоцитыкоторый пм о падаетгут непосредственнов лимфоузел. Специфичность Т-клетки определяется вариабельными с пептидами областями ее рецептора при взаимодействии чужеродных антигенов, презентируемыми молекулами ГКГС на антигенпрезентирующей клетке. Подавляющее большинство лимфоцитов, контактирующих сантигеномобразом, у вживотного,лимфоузле, не могутинтактного ответитьк определенному на него. Таким инфекционному агенту, в каждом клоне имеется сравнительно небольшое количество лимфоцитов, способных распознать определенный антиген. Первым шагом в развитии эффективного первичного иммунного ответа является экспансия клона лимфоцитов, которые распознают антиген. Через несколько дней в клоне будет достаточно лимфоцитов, чтобы вызвать эффективный гуморальный и/или клеточно-опосредованный иммунный ответ. Животные, ранее подвергавшиеся воздействию антигена, имеют расширенный клон лимфоцитов, поэтому продукция достаточного количества лимфоцитов для иммунного ответа требует меньше циклов деления клеток. Клетки, присутствующие в расширенном клоне, называются клетками памяти. Если предыдущий контакт
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ. ЧТО, ГДЕ, КОГДА: ИММУННАЯ СИСТЕМА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
e
e .
B- иТ-клетки e Слезные
в
} a= железы
р < Носовая 7 Я Среднее ухо
Лимфатический R74 NOUGCTE i |
проток 4 “7, y ‘a © Слюнные
` 4 5.y _ железы
1 5 : = Миндалины
Лимфоузел . р
Дыхательный Желудочно- Репродуктивный
7 Е
(=, тракт кишечный тракт тракт
Oo: —
} я
ть у ИУ =
o ba 2 к
Кровеносный \ ~
сосуд SI - —@ N
> (
ae
= vas
tS 3
Селезенка
Происходитчерез афферентные рециркуляция лимфатические лимфоцитс о суды,в (леваявыходят стороначерез рисунка),эфферентныеЛактирующие молочные при этом лимфатические лимфоциты железы входят сосуды ви лимфоузлыпопадают в
кровоток. Многие В- и Т-клетки вернутся на ту же поверхность слизистой оболочки, с которой они появились,
а другие «хомингуются» в другие лимфоидные ткани, ассоциированные со слизистыми оболочками, по всему
opr |
рганизму. Это называется общейу мукозальной7 иммуннойti системой.“i.
&РИСУНОК9.Циркуляциялимфоцитовиобщаямукозальнаяиммуннаясистема.ПоматериаламChase andKaushik.
а
был относительно недавним, в организме все еще будут циркулировать антитела и эффекторные Т-лимфоциты,ии которые могут немедленно начать борьбу с инфекцией.
Презентация антигена
-
циркулировать антитела и эффекторные Т-лимфоциты,ии Антигены могут презентироваться Т-клеткам посредством: которые могут немедленно начать борьбу с инфекцией. и специализированных антигенпрезентирующих клеток, > таких как макрофаги или дендритные клетки: они
-
КЛЕТОЧНО-ОПОСРЕДОВАННЫЙИ фагоцитируют и процессируют антигены, затем ИММУНИТЕТ презентируют антигенные фрагменты, связанные с СИИ молекулраспозн а ваниями !| ТП-клетками (рикласса ГКГС, Ha с воей поверхностиунок 10). CD4 ТВ-клеткидля ТклеткиКлеточно-опосредованныйпосредством которогоТ-клеткииммунитет реагируютна — это патогены. процесс, антигены,могут эффективно которые распознавать только связаны с молекулами те чужеродные|| класса ГКГС которые связанымогут реагироватьс молекуламитолькоГКГС нанаповерхностиантигены ивзаимодействие находятся на поверхностимежду Тклеточным клетки. CD4 стабилизируетрецептором и клеток; они не могут реагировать на свободный ГКГС-связанным антигеном. В-клетки также способны растворимыйя антиген или на цельные бактерии или aпроцессироватьЧ р антиген и | презентироватьр и его вирусы. КПЕТаМ B:COCTaRS taney mL ETACCE KONMET A, что они действуют как антигенпрезентирующие клетки во время вторичных иммунных ответов (т е. ответов на р р У _
-
ранее встречавшиеся антигены).
> КЛЕТОЧНО-ОПОСРЕДОВАННЫЙИ ИММУНИТЕТ
и любой инфицированной клетки в организме: чужеродныевнутриклеточно и транспортируютсяантигены процессируютсяна клеточную поверхность, связавшись с молекулами | класса Т-клетками. Этот механизм важен для киллинга клеток, ГКГС, где они распознаются цитотоксическими инфицированных внутриклеточными патогенами, и раковых клеток. CD8 стабилизирует взаимодействие между Т-клеточным рецептором и его лигандом. Цитотоксические Т-клетки уничтожают целевые клетки путем установления прямого контакта, высвобождения гранзимов на клеточной поверхности и индукции апоптоза (запрограммированной гибели клеток) в целевых клетках. Для активации цитотоксических Т-клеток и элиминации клеток, инфицированных требуется продукция Thi-KnetKamMm цитокинов, внутриклеточными патогенами, особенно вирусами, включая ИЛ-12 и ИФН-У.
Помимо контакта с антигеном и молекулой Il класса ГКГС, дляцитокинов, полной активациивысвобождаемыхТИ-клеткамантигенпрезент необходимо пр и сутствиерующими клетками и другими Т-клетками, а также контакт с антигенпрезентирующей клетки. (рисунок 10). ИЛ-1В, ко-стимулирующими молекулами на поверхности высвобождаемый макрофагами, является ключевым медиатором реакции хозяина на инфицирование за счет способности индуцировать повышение температуры тела и нейтрофилию. ИЛ-1В воздействует Ha ТН-клетки, вызывая секрецию ИЛ-2, который индуцирует Т-клетки подвергаться митозу и клональной экспансии.
Тн-клетки играют ключевую роль в инициации В-клеточного ответа, приводящего к продукции антител (рисунок 10). связанныес их поверхностью, которые действуют в качестве В-клетки контактируют с антигеном через антитела, В-клеточных рецепторов (рисунки7 и 12). Антигены В-клеток
.
/ м 5 7
VSS}
| - а yy
(
У 3 У
ГУМОРАЛЬНЫЙ ОТВЕТ КЛЕТОЧНО-ОПОСРЕДОВАННЫЙ ОТВЕТ
в. Дендритная
= Т-хелперная клетка
клетка
a
iz C)
В-клетка
м 2. € H
ee %e =----------4-+-- %eо
Антигены Ответ eee 3°
Т-хелпера2 `® vee
р ИЛ-4, ИЛ-13 TxennepaОтв 1 ee®
p= № Aнтитела ИФН-\ м ИЛ-12 Врожденныйответ
Re ol = atis, ohn ene
ae $ ¥ Yas Ю-а, В
Плазмоцит ~ГВ. Т
РИСУНОК
иммунного10. ответа Клеточно-опос крупного р огатогоедованная скота. (Т-клеточнаСубпопул я )ц и и гуморальная Т-клеток экспрессируют(В-клеточная) определенные активация ада п тивногооляризующие
У Py р : en Peeiene) cue ey
цитокины (т е. те, которые стимулируют гуморальный или клеточно-опосредованный иммунитет). Например, ИЛ-4 и
ИЛ-13 стимулируют гуморальный ответ, в то время как ИФН-у и ИЛ-12 стимулируют клеточно-опосредованный ответ.
