витамина К наблюдается торможение процессов дыхания и фосфорилирования. У сельскохозяйственных животных всех видов недостаток витамина К приводит к снижению свертываемости крови и образованию геморрагий. Витамин В! (тиамин). В связи с тем, что в молекуле
Витамин В! (тиамин). В связи с тем, что в молекуле витамина обнаружены сера и аминогруппа, его назвали тиамин. Соединение тиамина с фосфором образует кокарбоксилазу — кофермент, который вместе с белком образует декарбоксилазу, участвующую во многих реакциях обмена веществ. При дефиците тиамина пировиноградная кислота накапливается в крови, тканях и мозге, вызывает токсикоз, нервные расстройства и полиневрит.
Витамин В» (рибофлавин) выделен в 1933 г. и синтезирован в 1934 г. Свое название он получил в связи с тем, что в состав его молекулы входит рибоза. Желтые светочувствительные кристаллы рибофлавина растворимы в воде, имеют горьковатый вкус, сравнительно устойчивы к воздействию высокой температуры. Этот ви| тамин входит в состав ферментов, принимающих участие в процессах окисления и восстановления многих промежуточных продуктов обмена. Он необходим для . нормального функционирования половых желез и нервной системы, развития плода, синтеза гемоглобина. При дефиците его в рационе белки, некоторые аминокислоты и жир нлохо усваиваются организмом. Витамин By слабо резервируется в организме, и при его недостатке в рационе быстро наступает авитаминоз у птицы, замедляется рост животных, ухудшается использование питательных веществ.
Витамин Вз (пантотеновая кислота) как стимулятор роста дрожжей и антидерматитный фактор известен давно. В чистом виде выделен в 1939 г., синтезирован в 1940 г. Недостаток витамина Вз в организме животных может возникнуть, если корма подвергаются варке или автоклавированию, при поражении желудочно-кишечного тракта или печени, а также при дефиците в рационе других витаминов (В12, С, фолиевая кислота). Вз-авитаминоз вызывает общие для животных симптомы: замед-
114
ФИЗИОЛОГИЯ КОРМЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
ление роста, потерю живой массы, дерматит, огрубение перьев и шерсти, нарушение координации движений, понос, рвоту, возникновение язв в кишечнике, торможение образования антител, гипертрофию надпочечников и их гипофункцию. Витамин Вх; (никотиновая кислота, ниацин, витамин РР) синтезирован в 1867 г., но как биологически активное вещество стал известен лишь в 1987 г., когда из печени было получено кристаллическое вещество, излечивающее пеллагру собак. Попадая в организм животного, никотиновая кислота или ее амид превращаются в кодегидрогеназу Г— никотинамидаденин динуклеотид (НАД) или в кодегидрогеназу П — никотинамидаде ниндинуклеотидфосфат (НАДФ). Эти кодегидрогеназы участвуют в более чем 150 важных ферментных реакциях превращения углеводов, жиров и многих продуктов внутриклеточного обмена, катализируют окислительные процессы в организме, способствуют образованию пищеварительных соков, улучшают кровообращение, участвуют и в других реакциях.
Витамин Bs (пиридоксин, адермин) выделен из дрожжей в 1938 г. Пиридоксин непосредственно не участвует в обмене веществ. В организме он превращается в пиридоксаль или пиридоксамин. Витамин В в растениях содержится в виде пиридоксина, в животных тканях — з форме пиридоксаль-5-фосфата и пиридоксамин-5-фосфата. В животных тканях из всех фосфопиридоксалевых ферментов наибольшее значение и распространение имеlot трансаминазы. Они свидетельствуют об уровне обеспеченности животных витамином Bg.
Общие симптомы Вз-авитаминоза следующие: задер“KA роста, изменения кожи, шерсти и оперения, нарушение обмена триптофана с выделением ксантуреновой кислоты с мочой, конвульсивные припадки, нарушение воспроизводительных функций.
Витамин В12 состоит из кобальтсодержащего циклического соединения (кобамида) и перпендикулярно к ней расположенного нуклеотидного соединения, основанием которого является 5, 6-диметилбензимидазол. Обе части связаны между собой аминопропанолом и обозначаются
ЧАС!Ь #1. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ
117
кобаламином. При соединении с кобальтом группы циана образуется цианкобаламин. Содержание кобальта в витамине By, обусловливает красный цвет его кристаллов и растворов. Группа циана в молекуле витамина В12 относительно подвижна и может заменяться на другие группы и атомы (OH, ONO, OCN, SCN, Cl, Br и др.), давая производные, называемые соответственно оксинитрито-, цианато-, тиоцианато-, хлор-, бромкобаламин и др. Биологическая активность производных витамина В12 почти такая же, как и у цианкобаламина. В анаэробных условиях кишечника жвачных и других животных микроорганизмами продуцируются главным образом псевдовитамины By». Псевдовитамины В12 в большом количестве находятся в содержимом кишечника и фекалиях, но в тканях организма их нет. Это ко для настоящего витамина. Если же они попадают в объясняется тем, что стенка кишечника проницаема тольткани, то быстро удаляются из организма вследствие слабой фиксации тканями. Псевдовитамины Big являются ростовыми факторами для некоторых микробов, но они не обладают витаминной активностью. важные функции: метилирование гомоцистеина с обра. В организме витамин By осуществляет две весьма зованием метионина и изомеризацию метилмалоновой кислоты в янтарную. Синтез метильной группы in vitro, используемый в первой реакции, осуществляется системой фолиевой кислоты из одноуглеродистых остатков, которые последовательно восстанавливаются на ней до метилтетрагидрофолиевой кислоты (метил-Н.ФК). Meтильная группа метил-НаФК вначале переносится на витамин By, а с него — на гомоцистеин с образованием метионина. При недостатке витамина В1> нарушается ресинтез метионина, так как он является единственным в организме метилирующим агентом, снижается синтез холина, креатина, адреналина, метилированных РНК, ДНК и др. Кроме того, происходит накопление метил-НаФК, которая не может иначе отдать метильную группу, как толькотощаютсяв реакциидругие формыс витамином фолиевойBiz. кислоты,Вследствиепринимаю-этого исщие участие в синтезе пуринов, пиримидинов и др. Все
