кобаламином. При соединении с кобальтом группы циана образуется цианкобаламин. Содержание кобальта в витамине By, обусловливает красный цвет его кристаллов и растворов. Группа циана в молекуле витамина В12 относительно подвижна и может заменяться на другие группы и атомы (OH, ONO, OCN, SCN, Cl, Br и др.), давая производные, называемые соответственно оксинитрито-, цианато-, тиоцианато-, хлор-, бромкобаламин и др. Биологическая активность производных витамина В12 почти такая же, как и у цианкобаламина. В анаэробных условиях кишечника жвачных и других животных микроорганизмами продуцируются главным образом псевдовитамины By». Псевдовитамины В12 в большом количестве находятся в содержимом кишечника и фекалиях, но в тканях организма их нет. Это ко для настоящего витамина. Если же они попадают в объясняется тем, что стенка кишечника проницаема тольткани, то быстро удаляются из организма вследствие слабой фиксации тканями. Псевдовитамины Big являются ростовыми факторами для некоторых микробов, но они не обладают витаминной активностью. важные функции: метилирование гомоцистеина с обра. В организме витамин By осуществляет две весьма зованием метионина и изомеризацию метилмалоновой кислоты в янтарную. Синтез метильной группы in vitro, используемый в первой реакции, осуществляется системой фолиевой кислоты из одноуглеродистых остатков, которые последовательно восстанавливаются на ней до метилтетрагидрофолиевой кислоты (метил-Н.ФК). Meтильная группа метил-НаФК вначале переносится на витамин By, а с него — на гомоцистеин с образованием метионина. При недостатке витамина В1> нарушается ресинтез метионина, так как он является единственным в организме метилирующим агентом, снижается синтез холина, креатина, адреналина, метилированных РНК, ДНК и др. Кроме того, происходит накопление метил-НаФК, которая не может иначе отдать метильную группу, как толькотощаютсяв реакциидругие формыс витамином фолиевойBiz. кислоты,Вследствиепринимаю-этого исщие участие в синтезе пуринов, пиримидинов и др. Все
это ведет к ряду нарушений, в том числе синтеза нуклеиновых кислот и белка. Витамин В. (фолиевая, птероилмоноглутаминовая кислота, фолацин). В 1941 г. из листьев шпината было выделено чистое вещество, стимулировавшее рост L. casei и получившее название фолиевой кислоты (folium — лат. лист). Она была аналогична выделенному ранее из печени активному веществу, назваиному витамином Во. В 1945 г. фолиевая кислота получена синтетически и установлено ее химическое строение. Витамин В. дает начало большому количеству активных производных (птеропротеинов), ускоряющих перенос одноуглеродистых pele KSEE: муравьиной кислоты, формальдегида и метильной группы. Их производные участвуют в синтезе пуринового и пиримидинового ядра нуклеиновых кислот и менных элементов крови. Антагонисты фолиевой кислохолина, вызывают распад гистидина и образование форges {аминоптерин, аметоптерин) нашли применение при лечении лейкозов. Витамин Н (биотин). Было замечено, что при скармливании яичного белка у крыс возникают характерные ращалось при даче им дрожжей и печени. Из них и было кожные заболевания и облысение. Заболевание предотвизвлечено активное вещество, оказавшееся аналогичным ранее выделенному из яичных желтков фактору роста дрожжей, названному биотином. Как фактор, предупреждающий кожные заболевания, его назвали витамином Н (от первой буквы слова Haut — кожа), одновременно сохранив и название биотин (biosis — гр. жизнь). Определить потребность жвачных в витаминах группы В довольно сложно, так как она тесно связана с биосинтезом этих витаминов микроорганизмами, который, в свою очередь, зависит от состава и структуры рациона. Скармливание жвачным зеленого корма вместо сена, силоса или концентратов более благоприятно отражается на синтезе витаминов группы В.
При скармливании быкам вико-овсяной смеси, убраннойвень витаминав поздние Byстадии в рубце,вегетации,а при дачеотмечался смеси раннейнизкий yOop-уроки — высокий. Активность микроорганизмов и биосинтез
ЧАСТЬ 11. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ 117
витаминов В», Be, пантотеновой и никотиновой кислот усиливаются при введении в рубец козы экстракта клевера. Более активный биосинтез витамина В12 наблюдался при включении в рацион быков люцернового сена, чем лугового. Рацион из измельченного люцернового сена в большей степени стимулировал образование рибофлавина, чем рацион из цельного сена или дробленой кукурузы в початках. При скармливании коровам долго хранившегося сена синтез тиамина в рубце снижается. В исследованиях на валухах наименьшее количество витамина В» было обнаружено в рубце при использовании рациона, состоящего только из степного сена. Дополнительное введение в него сортового силоса, кукурузных початков и соевой муки или только кукурузных початков и соевой муки в 3—5 раз увеличивало количество витамина В1› в рубце по сравнению с первоначальным. Оптимальный синтез тиамина наблюдался в рубце телят при отношении в рационе сена к комбикорму 1: Ти 3:2. При отношении клеверо-тимофеечного сена и комбикорма2 : 1 отмечалось более активное образование и рубце телят рибофлавина. Увеличение в рационе сена или концентратов приводило к снижению уровня Be в рубце. В работе на овцах выявлена прямая зависимость биосинтеза витаминов By, Bz и никотиновой кислоты в рубце от фактической обеспеченности животных протеином. Многочисленными исследованиями показано, что замена 20% общего азота рациона азотом некоторых азотсодержащих солей или мочевиной не оказывает отрицательного воздействия на синтез витаминов микроорганизмами желудочно-кишечного тракта. При скармливании силоса, обогащенного серосодержащими аминокислотами, в рубцовой жидкости повышается концентрация тиамина и витамина В12.
|
i
Пропионово-кислый аммоний также стимулирует синтез витаминов By, Bz и Biz B рубце крупного рогатого скота.
С увеличением дозы сернокислого аммония содержание в рубце витамина By уменьшалось, а В; и Byz возрастало, вероятно, в результате благоприятного действия серы на жизнедеятельность микроорганизмов. Повышение содержания (свыше 20%) азота в виде уксуснокислого аммония и мочевины в рационе в большинстве случаев отрицательно сказалось на синтезе всех этих витаминов. При использовании рациона, бедного углеводами, в рубце синтезировалось 16,6 мкг/г витамина By со средним содержа-
