дов г рационе. Рационы,2 содержащие сахара= из расчета р3— 4 г на 1 кг живой массы животного, обеспечивают оптимальное соотношение различных групп микроорганизмов и а \Commeaue ори сахSpa,"no 0тук ae: . — о 0.3 в а (сахаро-протеиновое отношение 0,3) не приводит к резким COBURAM) вхструктуре микрофлоры рубца, но сопровождается ослаблением ее целлюлозолитической активности.> При дачесодержимомнокислых,овцам амилолитическихсахараих py6uaв резкодозе 5,5возрасталои лактатферментирующихг на й Ё кгколичествоживой массымолоч-Ебах-7 в терий, но значительно уменьшалась численность простейших и в первые 6 ч после кормления несколько снижалась целлюлозолитическая активность. Высокая целлюлозолитическая активность микрофлоры рубца овец наблюдалась при использовании рационов, в которых легкогидролизуемые углеводы (сахар + крахмал) составляли 5-6 rB расчете на 1 кг живой массы животных при соотношении р б 1:2. 1. сахара к крахмалу, и пав ee когидролизуемых углеводов в рационе до 8,5 г на 1 кг живой массы, независимо от соотношения сахара и крахмала, приводит к ингибированию целлюлозолитической активности| микрофлоры. рубца.aВажными. факторами peгуляции целлюлозолитической активности микрофлоры ae тут быть CIEE OS hab asa ee a вание клетчатки стимулиулирует п.р лин, ы которыир peo!peoop а- зуется путем восстановительного дезаминирования в валериановую кислоту. Лизин и цистеин, добавленные к содержимому рубца, усиливают его целлюлозолитическую активность. В опытах Ha овцах, которым вместе с мочевиной скармливали смесь лизина с метионином, не обнаруИ и улирующ олянаше реваримость клетчатки. Из 19 изученных аминокислот переваривание клетчаткиы in vitro улучшал только Ё.-метионин,е , a- bГ-формыie лейейцина,Hi трип’триптофана Hiи треонина незначи - тельно HHrHOL Bi и . В ровали ее т, DL.ALGAE ot пияниефразлинньрю оз оLacuna переваривание целлюлозы микроорганизмами жвачных in vitro изучал Тараканов (1974). Автор Gat Ch FES) tae ии втаияметионинястимулировали переваривание щеллюлозвыноретом эффект EETWiC nr OE) EEE Ye концентрации аминокислот в среде. Если небольшие концентрации лизина улучшали переваривание целлюлозы незначительно, то с повышением дозы этой Ree заметно возрастал и стимулирующий эффект. Особенно четко положительное влияние лизина на переваривание целлюлозы проявилось при дозе его в среде 5 и 10 мг/мл.
Стимулирующее действие метионина на переваривание целлюлозы микроорганизмами рубца, наоборот, наблюдалось при низких концентрациях этой аминокислоты (0,01— 0,1 мг/мл). При содержании в среде 1 мг/мл аминокислоты переваривание целлюлозы существенно не отличалось от такового в контроле, в то время как дальнейшее повышение концентрации метионина ингибировало расщепление целлюлозы, причем особенно четко при дозе 10 мг/мл. Необходимо отметить, что, как правило, влияние аминокислот на переваривание целлюлозы не зависело от получаемого животными корма и лишь в четвертом опыте на овцах, которым давали метионин, стимулирующего действия как лизина, так и метионина не наблюдалось.
Механизм стимуляции переваривания целлюлозы лизином и метионином, по-видимому, тесно связан с катаболизмом этих аминокислот микроорганизмами рубца. Известно, что одним из продуктов катаболизма лизина является 6-аминовалериановая кислота, судьба которой в рубце жвачных все еще не ясна. Однако показано, что 8-аминовалериановая кислота, образующаяся из [-пролина, первоначально превращается в валериановую кислоту. Штамм Clostridium, выделенный из сточных вод, разрушал 6-аминовалериановую кислоту путем сопряженного окислительно-восстановительного процесса, в котором 2 моля этой аминокислоты превращалось в 2 моля аммиакаи по 1 молю валериановой, пропионовой и уксусной кислот. Эти данные позволяют считать, что в случае применения лизина стимулирующее действие его на переваривание целлюлозы микроорганизмами рубца опосредовалось через образование валериановой кислоты, положительное действие которой на целлюлозолитические микроорганизмы хорошо известно. Это подтверждают данные, полученные на овцах, которым скармливали Г-лизин в дозе 5 гна голову в день. В содержимом рубца подопытных животных через 16 часов после последней дачи лизина повышалась целлюлозолитическая активность, что положительно коррелировало с суммарным увеличением молярных процентов валериановой и изовалериановой кислот.
Стимулирующее действие низких концентраций метионина, вероятно, было связано с удовлетворением потребности микроорганизмов рубца в сере, поскольку некоторые из них в чистой культуре предпочитают серу сульфаминокислот неорганической. Ингибирующий эффект относительно высоких доз метионина (5-10 мг/мл), по-видимому, объясняется его токсичностью, которая наблюдалась в опытах на животных.
Необходимо отметить, что при скармливании жвачным аминокислот они не только воздействуют на целлю-
ФИЗИОЛОГИЯ КОРМАЕНИЯ ЖИВОТНЫХ i ——— = №
лозолитическую активность микрофлоры рубца. Так, дача лактирующим коровам и овцам метионина сопровождается изменениями в соотношениях различных групи микроорганизмов и способствует увеличению синтеза микробного белка. Введение в рацион овец кормовых препаратов Г-лизина, ОГ-метионинаи их смеси приводит к изменениям в соотношениях различных групп микрофлоры и микрофауны преджелудков, что обеспечивает высокую ферментативную активность носледней и повышенный синтез микробного белка без дополнительных затрат энергии и протеина. Лизин, скармливаемый в дозе 5 г на 1 голову в сутки, способствует развитию лактатферментирующих микроорганизмов, угнетает амилолитическую и протеолитическую активность содержимого и не оказывает отрицательного влияния на целлюлозолитическую активность и уровень ЛЖК в рубце. Применение метионина (2 г) и аминокислотной смеси, состоящей из 5 г лизина и 5 г метионина, благоприятствует развитию в рубце амилолитических, лактатферментирующих и усваивающих азот мочевины микроорганизмов, а также усиливает целлюлозолитическую активность микрофлоры. При совместном введении в рацион метионина и лизина ингибирующее действие последнего на амилазную активность не проявляется, тогда как протеолитическая и липолитическая активность микрофлоры рубца снижается.
Эксперименты показали, что Г-формы цистеина, глутаминовой кислоты, лизина и ОГ.-формы треонина, лейцина, глицина, серина, валина и метионина в концентрации 1 мг/мл среды в условиях in vitro ингибируют протеолитическую активность микрофлоры рубца овец. Подобный эффект на протеолитическую активность оказывало скармливание овцам Г.-лизина, ОТ.-метионина или их смеси, a также дача лизина или метионина лактирующим коровам. Максимальное ингибирование протеолитической активности микрофлоры рубца у овец и коров отмечено при дополнительном введении в рацион Г-лизина.
Механизм действия аминокислот на протеолитическую активность микроорганизмов рубца, по-видимому, состоит в подавлении синтеза микробами протеиназ. Это мнение подтверждается тем, что протеолитическая активность бесклеточной жидкости при ее инкубации в частности с лизином или метионином, in vitro не снижалась, т. е. аминокислоты не ингибировали действия свободных протеиназ.
Ингибирующее действие аминокислот на протеолитическую активность микрофлоры рубца дает основание предполагать, что добавление в рацион жвачным лизина и метионина частично предохраняет кормовые белки от гидролиза
№
ЧАСИЬ Ш. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ 145
