Функции книжки. Объем книжки у коров 7-18 л (рис. 7). Реакция содержимого слабокислая. До недавнего времени считалось, что книжка выполняет исключительно механическую роль, отпрессовывая из пищевой кашицы жидкость и перетирая между своими листочками оставшиеся твердые пищевые частицы («присасывающе-выжимающая помпа»). Микробиологический гидролиз в книжке существенно снижается. Считается, что в книжке гидролизуется до 20% клетчатки. Слизистая книжки является зоной интенсивного всасывания воды, электролитов, аммиака и особенно ЛЖК (до 70%). Здесь используется принцип противотока, аналогичный тому, который имеется в жабрах рыб и в почках млекопитающих: содержимое книжки и венозная кровь движутся в противоположных направлениях: благодаря чему ober: po aes io ee ie ipa тариит , уксу 6 4 которые, являясь нормальными метаболитами жвачных, иепользуютсяхкакенергокическии и пластические мег тыеварение в сычуге. ° Сычуг жвачных является истинным желудком, слизистая которого содержит типично секреторный эпителий. Сычуг делят на переходpen рю ии мнт rears Bobs veer коло и alee р ee а химуса (eh Moe in eb coe): br aa acemeiteeeh eg tial о вря пикробиальной массы. В = происходит начальная стадия переваривания белка, а также нерасщепленного белка растительных кормов. Здесь же происходит всасывание некоторых продуктов переваривания корма. В просвет сычуга из крови интенсивно выделяется мочевина. В сутки у коров продуцируется 40— 80дочный л, у овецсок — — бесцветная4-11 л сычужногожидкостьсока.кислойЧистыйреакции.желу0,3%.У коровКислотностьобщая кисл о беспечивается,тность — 0,27-0,39%,главнымуобразом,овец — свободной соляной кислотой. :
ЧАСТЬ Ш. ПИЩЕВАРЕНИЕ У ЖВАЧНЫХ
177
sis —Основнойгр. пищеварение).фермент желудочногоОн образуетсясока —главнымипепсин клет-(рерками желудочных желез в форме неактивного пепсиногена, активизируется соляной кислотой. Пепсин катализирует расщепление белков до полипептидов. Второй протеолитический фермент химозин (реннин, сычужный фермент) вырабатывается у жвачных в период молочного питания в виде неактивного предшественника —- прореннина. Химозин створаживает молоко, т. е. переводит растворенный в молоке белок казеин в нерастворимую фазу. Это приводит к более длительной задержке казеина в сычуге, что способствует перевариванию ero пепсином. В сычужном соке содержится фермент липаза, которая катализирует расщепление жиров на глицерин и жирные кислоты. Секреция сычужного сока изучается с использованием методики изолированного желудка по Гейденгайну или Павлову.
Хотя генетически и гистологически сычуг сходен с простым желудком моногастричных, в ходе эволюции в его функциях возникли некоторые особенности. Одна из характерных особенностей сычужной секреции — ее непрерывность. Механизм, обусловливающий непрерывность сычужной секреции, до конца не выяснен. Некоторые исследователи объясняют это постоянным поступлением химуса из преджелудков. Не менее важным считается постоянное на гейденгайновском,напряжениет. пищевогое. денервированномцентра, однакожелудочке,опыты показали, что непрерывный тип секреции сохраняется и в условиях денервации, т. е. непрерывная секреция сычужных желез поддерживается за счет гуморального механизма регуляции. В ляют регуляциидве фазы. Сычужнаясекреторнойсекрециядеятельностизависитжелезот рефлек-выдеторных раздражений, связанных с актом кормления (вид и запах корма, раздражение рецепторов» полости: рта и глотки). Эта фаза может быть обозначена как рефлекторная. Основной периферический нерв, регулирующий функцию сычуга, — блуждающий. После перерезки блужиВщеконерна секреция евчужногогсока резкоенижает= ся вследствие расстройств моторики преджелудков и за-
держки эвакуации корма. Некоторые исследователи ovрицают наличие у жвачных рефлекторной фазы, считая ee физиологически нецелесообразной. Усиление секреции сычужного сока при кормлении объясняется ускоренным переходом содержимого из преджелудка в сычуг. Предполагается что функция блуждающего нерва не секреторная, а адантационно-трофическая, обеспечизающая определенную интенсивность процессов обмена в слизистой оболочке сычуга. Вторая фаза сычужной секреции — нейрогуморальная. Установлено, что раздражение механорецепторов преджелудков и сычуга увеличивает сычужную секрецию, к такому же результату приводит раздражение хеморецепторов сычуга летучими жирными кислотами и некоторыми белками микробного происхождения. Существенпую роль в регуляции сычужного сокоотделения играют собственные гормоны пищеварительной системы — гистамин, гастрин, энтерогастрин и др. Важная роль в регуляции секреторной функции сычужных желез принадлежит эндокринной системе. Так, инсулин вызывает обильную секрецию, а внутривенное зведение адреналина тормозит ее. Инъекция кортикостероидов стимулирует секрецию. Гипофункция щитовидной железы приводит к резкому снижению сокоотделения и исчезновению соляной кислотыв соке. Введение тиреоидина нормализует функцию сычужных желез. Практический интерес представляют данные о зависимости сычужной секреции жвачных от их физиологического состояния. Оказалось, что сычужная секреция у коров зависит от фаз полового цикла, в период течки и охоты она уменьшается в среднем на 17%, снижается также кислотность сока. Во время лактации динамика сокоотделения изменяется: по мере развития беременности сычужная секреция постепенно повышается, максимум секреции приходится на последний месяц беременности. Особенно активизируется деятельность сычужных желез после отела в период лактации и особенно ярко выражена у высокоудойных коров. Очевидно, что повышение секреторной активности железистого аппарата во время беременности и лактации связано с перестройкой
