зала изрольной кровигруппы, в т.2 разае. активностьбыстрее, инсулиначем у животныхи скоростьконт-утилизации глюкозы возросли вдвое.
Вопреки господствовавшим до сего времени представлениям периферическую (сенсорные сигналы) и центральную (метаболические сигналы) формы регуляции следует рассматривать в их взаимосвязи в зависимости от балансаРегуляция энергии. аппетита направлена на сохранение жирового депо как важнейшего резерва энергии, что можно считать основой для регуляции баланса энергии в целом. Центры насыщения и аппетита рассматриваются как некая «запоминающая система» для регуляции баланса энергии, действие которой может иногда перекрываться влиянием других факторов (концентрацией энергии в корме, температурой, заболеваниями и др.). Таким образом, большинство животных располагает сенсорным опытом, стимулирующим прием определенных кормовых средств.
Предполагается непосредственное влияние гормонов на регуляцию приема пищи, причем различаются следующие три фазы:
1) метаболически-эссенциальная фаза;
2) контроль со стороны центральной нервной. системы вслед за полученной ею информацией о метаболическом происхождении веществ;
3) гуморальный путь передачи информации к гипоталамусу.
Вентромедиальное ядро гипоталамуса получает информацию от симпатического отдела вегетативной нервной системы через адреналин или биогенные амины. Латеральные области, в свою очередь, воспринимают импульсы от парасимпатического отдела вегетативной нервной системы и особенно чувствительны к ацетилхолину. Продукция этих физиологически активных веществ может быть тесно связана с пищеварительной системой. На активность обоих центров у моногастричных живот.. ных можно в значительной степени влиять внутривенным вливанием глюкозы или инсулина, причем отдельные нейроны центров аппетита и насыщения обнаруживают
ЧАСТЬ И. РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ 31
спонтанную активность в ответ на введение этих веществ. Так, центр аппетита угнетается введением глюкозы. Отсюда следует, что химические вещества тоже непосредственно воздействуют на центр регуляции, что послужило основным положением для построения хемостатической теории регуляции приема корма. В настоящее время эта теория имеет наибольшее значение. Существование терморецепторов в гипоталамусе позволило обосновать термостатическую теорию регуляции приема корма. Охлаждение преоптического центра терморегуляции гипоталамуса вынуждало насытившихся коз продолжать прием корма, в то время как нагревание вызывало прекращение приема корма у голодных животных. Роль ЦНС выявляется и в других взаимосвязях. Жвачка вызывается непрерывным раздражением латеральной области гипоталамуса. При раздражении в двух местах продолговатого мозга тоже удалось вызвать возобновление приема корма. Здесь находится центр координации рефлексов, связанных со жвачкой. Совокупность этих данных привела к заключению, что в среднем и продолговатом мозге расположены рефлекторные центры приема пищи, управляемые гипоталамусом. Предполагается, что органы чувств участвуют в выборе корма; однако их влияние на контроль приема корма пока еще мало изучено. Наиболее важное значение имеет изучение влияния ощущений вкуса и запаха. Коровы и козы хорошо различают сладкое, кислое, горькое и соленое. Хотя реакция на горькое (хинин) была менее выраженной, содержащиеся в растениях горькие вещества ограничивают их поедаемость.
Трудно безоговорочно согласиться с такого рода заключением из методических соображений, поскольку альтернативный метод допускает толкование только в смысле предпочтения или отказа. Более того, реакцию на сладкое можно связать с уровнем сахара в крови: если он низок, как, В OO CEE BOLIC OEY О ORY ED ЕЕ пример,Выявленоу домашней возрастаниептицы. чувствительности в последовательности: сладкое, соленое, кислое и горькое. Верхний порог отказа от предлагаемых эталонных растворов до-
с 0 с к н о т в в у
стигался при концентрации глюкозы 0,56 М, NaCl — 0,043 М и уксусной кислоты —0,0024 М. Влияние вкусовых качеств отдельных кормовых растений на прием корма уменьшается при условии отсутствия выбора и сильно зависит от химического состава корма. Показано, что у овец чувство обоняния развито очень слабо и, следовательно, имеет лишь подчиненное значение. Вкус и запах влияют в большей степени на появление аппетита, чем на величину потребления корма, в регуляции которого, как уже указано, значительная роль принадлежит термостатическим и особенно хемостатическим факторам. Большое влияние на регуляцию приема корма оказывает и генетическое происхождение, как это установлено в специальных опытах на однояйцовых близнецах. Однояйцовые пары близнецов-коров при свободном доступе к корму поедали примерно одинаковое количество концентратов, грубых кормов и корнеплодов. Это позволяет сравнивать животных, находящихся в разных функциональыы Термостатическая регуляция приема корма и ее зависимость от различных факторов. Поскольку в гипоталамусе имеется чувствительный к температуре центр терморегуляции, дополнительная теплопродукция вследствие разной интенсивности образования и отведения тепла может оказаться действенным фактором. Чувство насыщения появляется быстрее в тех случаях, когда прирост температуры тела за счет приема пищи особенно высок. Однако при непосредственном измерении температуры в гипоталамусе, проведенном при различных условиях кормления, обнаруженные температурные колебания явно недостаточны для того, чтобы оказать влияние на прием корма. Путем точных измерений температуры в гипоталамических центрах аппетита и насыщения было установлено, что температура возрастает только в процессе поедания корма, а затем вновь понижается и не находится в какой-либо связи с количеством съеденного корма. Температура в гипоталамусе в значительно большей степени связана с общей активностью животного. Ниже всего она при лежании. Не установлено также корреляции между концентрацией летучих жирных кислот в рубце
ЧАСТЬ И. РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ 2-2722
