лярно-генетического анализа являются составным элементом программ, направленных на сохранение и улучшение пород молочного скота [198].
Методы молекулярно-генетического анализа позволяют оценить генотип животных по данному признаку с высокой точностью. Это свидетельствует о необходимости применения современных методов молекулярной генетики в селекции, что позволит не только улучшить качество молочной продукции, но и сохранить и улучшить генофонд локальных пород [102].
Результаты исследований российских ученых показывают, что особую актуальность приобретает исследование аллельных вариантов гена каппа-казеина у животных черно-пестрой породы в связи с низкой частотой встречаемости желательных генотипов и неудовлетворительными технологическими качествами молока. Для того чтобы активно влиять на ситуацию в стаде, популяции и породе в целом, селекционерам важно иметь сведения о взаимосвязи различных генотипов по локусу генов каппаказеина с показателями молочной продуктивности, воспроизводительными качествами животных и устойчивостью к заболеваниям. Большой интерес представляют работы, направленные на одновременное улучшение не только удоя, но и качественных показателей молока при его приемке, в первую очередь, по содержанию белка [206].
Значительную помощь в интенсификации селекции в молочном скотоводстве может оказать генетическая информация об аллельных вариантах генов, кодирующих молочные белки [144]. Каппа-казеин – один из немногих известных генов, маркирующих конкретные характеристики продуктивности. В конце 80-х годов ХХ века появились сообщения о том, что качество молока и возможность его использования в сыроварении в значительной степени зависит от аллельных вариантов каппаказеина [44, 126, 136, 269, 314, 318, 319, 322]. Определение аллельных вариантов по белкам молока не представляет трудностей, но их нельзя определить у молодняка и производителей. Классическими способами на такие исследования требуется минимум 5 лет.
В ведущих генетических центрах мира проводятся исследования по идентификации и реальному использованию казеи-
новых генотипов (например, «Genmark Incorporation» в США). В Германии селекция на аллель CSN3В включена в программу по разведению крупного рогатого скота. На сегодняшний день идентифицировано девять аллелей каппа-казеина: A, B, C, E, F, G, H, I, AI [144]. В то время, как генетические варианты А и В находятся у всех пород скота с различной частотой встречаемости, такие аллели, как С и Е – редкие для большинства пород [256, 270].
Mоlina L.H. et. al сообщают о полиморфизме гена CSN3, представленном четырьмя аллелями (А, В, С, Е). Наиболее распространенными являются аллели CSN3А и CSN3В . Аллель CSN3С был выявлен в венгерских стадах и у животных породы Torentaise, разводимых во Французских Альпах. Аллель CSN3Е был описан у животных симментальской породы, разводимой в Швейцарии и айширской породы в Шотландии [283].
В результате сравнения учеными теоретических распределений животных разных генотипов красной горбатовской породы показано, что частота аллелей гена каппа-казеина находится в генетическом равновесии. Очевидно, это связано с тем, что селекция животных в породе ведется на основе традиционных методов оценки молочной продуктивности без учета генетических факторов, влияющих на качественный состав молочных белков. Данные по результатам оценки полиморфизма гена каппа-казеина у животных различных популяций довольно противоречивы. Так, согласно результатам, полученным в Гейсенском университете, частота аллеля CSN3В у животных голштинофризской породы составляет 9%, в популяции чистопородной немецкой черно-пестрой породы – 20%, у джерсейской породы – 45%. По данным словацких исследователей частота аллеля CSN3В у голштино-фризов составила 21%, у черно-пестрого скота немецкого типа – 22%, у симменталов – 56% [144, 262].
У крупного рогатого скота породы Pantaneiro, разводимой в Аргентине, частота встречаемости аллеля CSN3А составила 0,782, а аллеля CSN3В – 0,218; у породы Crioulo da Argentina – 0,647 и 0,353; Argentine Holstein – 0,656 и 0,344; Jersey – 0,112 и 0,888; Gyr – 0,930 и 0,070; Rubia Gallega – 0,515 и 0,485; Nelore – 0,910 и 0,090 соответственно [275, 291, 292].
За последние 30 лет у животных красной польской и голштинской пород, разводимых в Польше, выявлена тенденция увеличении аллеля CSN3А , и следовательно уменьшение ценного аллеля CSN3В . Отбор крупного рогатого скота молочного направления продуктивности был направлен на увеличение количества получаемого молока без учета белковомолочности, что и привело к снижению частоты встречаемости аллеля CSN3В . В связи с этим в голштинской породе в Польше отмечена низкая частота встречаемости генотипа CSN3ВВ . Klauzinska M. et. al отмечают существенное различие между частотой встречаемости аллеля В гена CSN3 у животных красной польской и голштинской пород (0,37 против 0,23) [308].
Частота аллеля CSN3В в популяциях черно-пестрого скота за рубежом близка к таковой у голштинского скота и не превышает 0,25 [66].
Cardak A.D. установил, что от коров голштино-фризской породы с генотипом CSN3АА получено за сутки на 1560 г, 50 г и 80 г больше молока, белка и жира соответственно, чем от животных с генотипом CSN3ВВ . Коровы симментальской породы, обладающие генотипом CSN3АА , характеризовались высшим содержанием белка в молоке (на 60 г) и жира (на 100 г), по сравнению с животными, имеющими генотип CSN3ВВ . От коров, гетерозиготных по данному гену, за сутки получено молока на 1390 г больше, чем от гомозиготных животных [257]. Результаты исследований A.D. Cardak совпадают с данными, полученными H. Bovenhuis et. al [251].
Bovenhuis Н., Van Arendonk J.M., Korver S. указывали на то, что коровы гоштинской породы с генотипом CSN3ВВ и CSN3АВ дают меньше молока, чем коровы с генотипом CSN3АА на 173 и 51 кг соответственно. Однако содержание белка в молоке коров с генотипом CSN3BВ на 0,08% выше, чем у животных с генотипом CSN3АА и на 0,05% выше, чем у животных с генотипом CSN3АВ . Также авторы указывают на высшее содержание жира в молоке коров с генотипом CSN3BВ [251, 252]. О положительном влиянии аллеля CSN3В на содержание белка в молоке у голштинских коров также указывают Ng-Kwai-Hang et. al; Е, Gonyon et. al; R. Aleandri et. al [244, 245, 327]. Jakob Е. утвержда-
