сходство, тем большую биологическую ценность он представляет. Любой кормовой протеин, который обеспечивает организм значительным количеством лимитирующих аминокислот, вносит диспропорцию в ретенцию азота у жвачных, так как микробный белок дефицитен по некоторым аминокислотам, например, метионину, лизину, гистидину и аргинину (Storm E., Orskov E.R., 1984).
Поток общих аминокислот в кишечник вместе с кормовым протеином зависит от показателей расщепляемости протеина в рубце и его растворимости. Установлено, что при потреблении комбикорма, характеризующегося высокой степенью расщепления и растворимости, возрастает эвакуация общих аминокислот микробного белка в дуоденум с 32,7 до 60,9 % при одновременном снижении количества аминокислот, поступающих вместе с нераспавшимся в рубце кормовым протеином с 67,3 до 39,1 % (Курилов Н.В., Кальницкий Б.Д. и др., 1989).
В кишечник поступают также азотистые соединения эндогенного происхождения, состоящие из свободных аминокислот, пептидов и полипептидов, которые поступают со слущенным эпителием, со слюной и пищеварительными ферментами. Сведений о количестве эндогенного азота, поступающего в просвет кишечника, очень мало и они противоречивы. По данным М. Бренда и его коллег (Brandt M., Rohr K., Lebsion P., 1980), содержание эндогенного азота у коров находится в пределах 9– 12 %, а по Р. Смиту и Мак Аллану (Smith R.H., McAllan A.B., 1974) – 14–26 % от общего азота химуса. Количество выделенного эндогенного азота зависит от типа кормления, физиологического состояния животных.
Количество протеина, поступающего в дуоденум, зависит от многих факторов. Установлено, что существует корреляционная зависимость между количеством сырого протеина, принятого с кормом и поступившего в дуоденум, особенно при расчете на 1 кг обменной массы. Так, например, повышение содержания сырого протеина в зеленых кормах с 7,7 до 16,4 % приводит к увеличению в химусе количества общего азота за счет небактериального, проходящего через двенадцатиперстную кишку (Хейджимейстер Х., Кауфман У., Пфеффер Э., 1980). На количество сырого протеина дуоденального химуса влияет содержание в рационе доступного для обмена энергии, между которыми также обнаружена высокая корреляция (Курилов Н.В., 1989).
Существенным фактором, определяющим количество протеина, которое поступает и переваривается в тонком кишечнике, является соотношение белкового и небелкового азота в сыром протеине рациона. В том случае, когда потребность в протеине обеспечивается натуральными кормами, имеющими малую концентрацию небелкового азота, содержание кормового протеина в дуоденальном химусе в среднем составляет 40 %. Увеличение в рационе доли небелкового азота на 40 % от переваримого протеина приводит к адекватному снижению кормового протеина, поступающего в кишечник (Ёрсков Э.Р., 1980).
Поступление микробного белка в дуоденум определяют с помощью нуклеиновых кислот, диаминопимелиновой (ДАП) и аминоэтилфосфорной (АЭФ) кислот. Однако все эти методы характеризуются лишь относительной точностью (Harrison D.C., McAllan A.B., 1980; Arambel M.J., 1987; Siddons R.C. et al., 1987). Количество кормового протеина, поступающего в кишечник, находят расчетным путем по разнице: неаммонийный азот – (микробный + эндогенный). При этом учитывают, что на долю эндогенного азота приходится 10 % общего азота химуса (Кури- лов Н.В., Севастьянова Н.А., 1978).
М. Стерн и Л. Сеттер предложили альтернативный метод прямой оценки фракции нераспавшегося протеина по увеличению поступления протеина в тонкий кишечник, с использованием недостающих добавок кормового протеина к рациону. Такой способ допускает, что содержание протеина в рационе не должно влиять на баланс между распадающимся и нераспадающимся протеином (Stern M.D., Setter L.D., 1984).
В ряде зарубежных систем протеинового питания принято делить весь азот, поступающий в дуоденум, на пять фракций: азот аминокислот, амидов, нуклеиновых кислот, аммиака и азот неизвестной фракции (ARC, 1980; Auschuss für Bedarfsnormen, 1986).
В состав белкового азота входит микробный азот, кормовой и эндогенный. На их долю приходится до 75 % от общего азота дуоденального химуса (Harrison D.C. et al., 1973; Hvelplund T. Moller P.D., 1976). К небелковому азоту относятся: нуклеиновые кислоты (11 %), аммиак (6 %), амиды азот неизвестной фракции (14 %) (Oldham J.D., Tamminga S., 1980). Среди различных форм азота, поступающих из преджелудков, самым доступным считается неаммонийный азот, со-
держание которого в дуоденальном химусе составляет 94–96 %. Количество белкового азота в неаммонийном варьирует в пределах 70– 85 % и зависит в основном от количества синтезированного в рубце микробного белка и количества протеина корма, устойчивого к расщеплению в преджелудках (Ёрсков Э.Р., 1980).
Процессы превращения азотистых веществ в кишечнике связаны с гидролизом, осуществляемом под действием протеолитических ферментов сычужного, поджелудочного и кишечных соков, которые завершаются переходом продуктов гидролиза пептидов и аминокислот из просвета кишечника в кровь (Курилов Н.В., Кроткова А.П., 1971; Armstrong D.C., Hutton K., 1975).
Процессы переваривания белков в тонком кишечнике у жвачных аналогичны с таковыми у моногастричных, хотя имеют ряд отличительных особенностей. Так, например, несмотря на оптимальный уровень рН в пределах 7,5–8,8 для протеолитических ферментов, содержимое кишечника в дистальной ее части остается кислым (рН = 2,6–3,9), что объясняется низкой концентрацией бикарбонатов в панкреатическом соке жвачных (Chalu- pa W., 1978). В результате оптимум рН для трипсина, химотрипсина и карбоксипептидазы достигается только к середине тощей кишки, в то время как для экзопептидазы и дипептидазы оптимум находиться в середине подвздошной кишки (Ben-Ghodalia D. et al., 1974). Основное всасывание аминокислот наблюдается в тощей кишке (Курилов Н.В., Кроткова А.П., 1971; Tagari H., Bergman E.N., 1978; Johns J.T., Bergen W.G., 1983).
В настоящее время существуют различные методы определения переваримости протеина кормов и рационов в желудочно-кишечном тракте жвачных животных. Основным методом изучения переваримости протеина рациона и оценки питательности кормов в зоотехнии является проведение балансовых опытов (Овсянников А.И., 1976; Методические рекомендации ВАСХНИЛ, 1986). Лишь применение комплексных методов исследований с проведением балансовых опытов на оперированных животных с дуоденальными и илеоцекальными анастомозами позволяют изучить процессы переваривания протеина в кишечнике жвачных (Синещеков А.Д., 1965). При этом желательно раздельно определять переваримость белка микробного и кормового происхождения.
