Ожидаемый уровень гомозиготности (Са) вычисляют по формуле Робертсона (1956).
п Са? - для одного локуса,
=
ш
Ca=1/m=Ca; - для нескольких локусов,
=
п — число аллелей в локусе,
g — частота аллелей,
т — число локусов, Са! — гомозиготность по одному локусу, Са — гомозиготность по всем локусам (средняя). Возвратимся к нашему примеру по щелочной фосфатазе: Са гомозиготности A=0,43846+0,11413=0,5526,
0,5526х100 %=55,26 %
Этот показатель может быть выражен в виде десятичной дроби или (чаще) в процентном выражении.
Для трех исследованных нами локусов (AEs, Ар Tf)
Са=0,5365+0,5526+0,2516/3=0,4469, или 44,69 %
Число эффективно действующих аллелей (уровень полиморфности локуса - Ма) является величиной обратной этому коэффициенту.
Na=1/Ca
В нашем случае Ма равно: по локусу арилэстеразы —1/0,5365=1,8639 по локусу щелочной фосфатазы — 1/0,5526=1,8096 по локусу трансферрина - 1/0,2516=3,9739
Чем выше степень гомозиготности, тем меньше число эффективных аллелей в генотипах и тем значительнее уменьшение генетического разнообразия в популяции. При отсутствии полиморфизма величина Ма будет самой низкой (равна единице). Если частоты аллелей одинаковы в
двухаллельных системах (Pa=g,=0,5), то Na=2, различны — дробные значения больше 1.
Степень гомозиготности пород, стад, линий характеризуется также суммарно по степени гомозиготности нескольких локусов разных генетических систем по формуле Гельдермана (цит. Е.Н. Меркурьева, Г.Н. Шангин-Березовский, 1983).
SH=VX(Hi-H)’/n, где
ЗН - коэффициент гомозиготности по нескольким ло-
кусам,
Hi - средняя гомозиготность каждого локуса, Н - средняя гомозиготность по изученным локусам, М - число изученных локусов.
Долю гомозиготных генотипов по каждому локусу определяют от общего числа обследованных животных обычной пропорцией. Пример: Локус | ство жи- | зиготных геДоля гомозиготныхо BOTHBIX HOTHIIOB генотипов, % ЕЕ ыы
Средняя гомозиготность:
Н=(0,5946-+0,4324-+0,3243)/3=1,3513/3=0,4504; Сумма квадратов отклонений: х(Н!-Н)7=(0,5946-0,4504)=(0,1442)?=0,02079; х(Н_-Н)*=(0,4324-0,4504)?=(-0,018)?=0,000324; х(Нз-Н)/=(0,3243-0,4504)=(-0,1261)?=0,01590;
х(Н-Н)?=0,02079+0,000324+0,01590=0,037014 Степень гомозиготности по трем локусам: SH=V0,037014/3=V0,01234=0,1111=11,11 %.
Тест гетерозиготности, вычисляемый по Робертсону (ТГ), указывает на уровень относительной гетерозиготности, полученной по фактическим данным по сравнению с относительной гетерозиготностью, вычисленной по теоретическому количеству генотипов. ТГ=п эмпир., гетеролт эмпир., гомо=п Teop., гетеро/т теор., гомо
Тест гетерозиготности по каждому локусу вычисляют отдельно. Этот коэффициент может быть целым или дробным числом, или выражаться в процентах с положительным или отрицательным знаком. Чем больше положительная величина ТГ, тем в большей степени отличается фактическая (эмпирическая) гетерозиготность по данному локусу от теоретической.
Сравнение ТГ по поколениям показывает динамику уровня гетерозиготностив стаде.
Пример: группа овец (п=37) по локусу щелочной фосфатазы содержит гетерозигот фактически — 21, теоретически — 16, гомозигот, соответственно, 16 и 20,4. ТГ=21/16=16,6/20,4; ТГ=2,8-0,5=2,3
Степень генетической изменчивости популяций выражают через коэффициент (по Робертсону): V=1-Ca/1-1/N x 100, где
М - количество обследованных животных, Ca — коэффициент гомозиготности.
