возрастает активность микроорганизмов, расщепляющих целлюлозу, а повышенное потребление кормовой соли снижает переваримость клетчатки.
По сравнению с клетчаткой крахмал легко деполимеризуется до глюкозы под действием пищеварительного сока в тонком кишечнике и рубец не служит необходимым органом для его переваривания. Сбраживание крахмала в рубце протекает очень медленно и является неэффективным процессом по сравнению с гидролизом в тонком кишечнике, который ведет к быстрому всасыванию глюкозы и содействует прямому включению крахмала в энергетический обмен организма. К тому же образование метана в качестве побочного продукта сбраживания углеводов в рубце представляет собой потерю энергии. Но, тем не менее, крахмал необходим как основной углерод, потребляемый простейшими. Они используют его как энергетическое вещество и откладывают про запас в виде гликогеноподобного соединения. В меньшей степени крахмал как питательное вещество нужен бактериям.
Гемицеллюлоза и пектиновые вещества (полисахариды) сбраживаются микроорганизмами рубца, они ферментируются всеми видами целлюлозолитических бактерий с образованием жирных кислот.
Поступившие с кормом сахара активно сбраживаются бактериями и простейшими рубца. В результате сбраживания глюкозы, фруктозы и сахарозы образуются молочная, уксусная, пропионовая и масляная кислоты. Мальтоза, лактоза и галактоза сбраживаются медленнее. Скорость сбраживания простых углеводов зависит от типа рациона. Основной конечный продукт сбраживания углеводов в рубце – жирные кислоты. Их вид и количество играют важную роль в жизнедеятельности животного. В зависимости от соотношения питательных веществ в рационе общее количество, а также доля
отдельных свободных жирных кислот могут повышаться или понижаться [98].
Уксусная кислота составляет, как правило, основную долю жирных кислот. Она образуется в процессе расщепления полисахаридов, при этом в качестве промежуточных продуктов появляются гексозы и пировиноградная кислота. При кормлении животных сеном и травой образование уксусной кислоты происходит более интенсивно. Ацетат после поступления в кровь используется преимущественно в жировом обмене, особенно в синтезе молочного жира.
Пропионовая кислота образуется преимущественно при расщеплении микроорганизмами неструктурных легкопереваримых углеводов – крахмала и сахара, содержащихся в зерновых компонентах. В процессе дальнейших превращений в качестве промежуточных продуктов появляются малоновая, фумаровая и янтарная кислоты. После поступления в кровь пропионат используется в углеводном обмене и участвует в образовании глюкозы и галактозы. Энергия пропионовой кислоты используется преимущественно для образования молока [147].
Масляная кислота образуется после расщепления кормовых белков. Еѐ количество увеличивается после кормления свеклой в результате соединения уксусной и пропионовой кислот или конденсации двух молекул уксусной кислоты.
Преобразование азотистых веществ корма также тесно связано с функциями рубца жвачных животных. Поступившие в рубец белки и азотсодержащие вещества небелковой природы подвергаются воздействию протеолитических ферментов, вырабатываемых микроорганизмами.
На начальной стадии разрушения белковой молекулы осуществляется под действием бактериальных ферментов, которые разрывают пептидные связи в молекуле с образова-
нием полипептидов. Затем полипептиды подвергаются воздействию пептидаз, в результате чего образуются олигопептиды, состоящие из 2 – 3 аминокислот, которые в свою очередь распадаются при участии дипептидазы до аминокислот. Аминокислоты частично дезаминируются и используются микроорганизмами для синтеза белка собственных тканей. В рубце очень обширная группа микроорганизмов, которая использует аммиак в качестве источника азота для синтеза аминокислот. Однако при быстром разрушении поступающих в рубец протеинов образуется много аммиака и микроорганизмы не в состоянии его усвоить.
В основе современного представления об азотистом обмене в организме жвачных животных положены три вывода: 1) количество образующегося в рубце аммиака зависит от типа белка и углеводов, поступивших в рубец; 2) значительное количество аммиака непосредственно из рубца всасывается в венозную кровь и поступает в печень; 3) некоторое количество всосавшегося аммиака возвращается в рубец через стенку и со слюной [13]. Исследования подтверждают, что всосавшийся из рубца аммиак поступает в печень и превращается в мочевину. Мочевина выделяется с мочой или частично возвращается в рубец. По мнению многих исследователей, всасывание аммиака в рубце – бесполезная потеря азота. Имеются сведения, что в рубце гидролизуется от 40 до 80% поступающего с кормом протеина.
Так как степень и скорость разрушения протеина под действием бактериальных ферментов определяются растворимостью протеина в жидкости рубца. При хорошей растворимости протеины в рубце гидролизуются быстрее, а следовательно, здесь всасывается больше аммиака, что ведет к большим потерям азота. Если учесть, что между растворимостью протеина и содержанием в нем лимитирующих аминокислот
