Увеличение в рационе грубого корма способствует накоплению уксусной кислоты. При больших количествах в рационе белка и сахара наблюдается заметное увеличение в рубце масляной и пропионовой кислот (H.В. Курилов и др., 1963; А.П. Кроткова, 1966; Е.F. Annison, 1954).
Ряд исследователей F.V. Gray (1947), В.Ф. Вракин (1960), Н.В. Курилов, Н.А. Севастьянова (1965, 1966), А.А. Алиев (1966), А.Я. Маслобоев (1969), П.Ф. Солдатенков (1971) сообщают, что значительная часть ЛЖК всасывается в преджелудках и только небольшое количество поступает в нижележащие отделы.
Роль отдельных кислот брожения в обмене веществ жвачных животных не равнозначна. Так, уксусная кислота преобладает в смесях ЛЖК и является основным продуктом сбраживания углеводов любого корма. Она в относительно неизмененном виде проходит через стенку преджелудков, мало задерживается печенью и используется непосредственно в тканях организма как главный источник энергии. Кроме того, уксусная кислота используется для синтеза новых более сложных соединений, как липоиды и другие. В некоторых количествах она является предшественником жира молока.
Значительную роль в обмене веществ жвачных животных выполняет и пропионовая кислота, которая образуется в преджелудках в меньших количествах, по сравнению с уксусной кислотой. Пропионовая кислота в печени превращается в гликоген, который служит основным источником сахара у жвачных животных (Е.Ф. Эннисон, Д. Льюис, 1962: Н.В. Курилов, 1965; A.M. Емельянов, 1966).
Образование глюкозы из пропионовой кислоты происходит в трикарбоновом цикле Кребса через стадию образования янтарной кислоты с одновременным использованием части кетоновых тел (А.М. Емельянов, 1966).
Масляная кислота образуется в рубце в количестве 5-20% от общего уровня ЛЖК, Как один из метаболитов рубцовых процессов, активно влияет на обмен веществ у жвачных живот-
ных. Всасываясь через стенку рубца и поступая в печень, служит источником синтеза высокомолекулярных жирных кислот. Кроме того имеются данные (R.B. Johnson, 1953, 1955; Le Bars H., H.Simmonet, 1954) о том, что масляная кислота служит одним из источников образования кетоновых тел в организме животных. Печень не является барьером для кетоновых тел, она сама образует их из масляной кислоты (Е.F. Annison, K.J. Hill, D. Lewis, 1957). Кетоновые тела в нормальных условиях используются почти всеми тканями как энергетическое вещество. Однако из масляной кислоты в процессе обмена может образоваться и глюкоза, на что указывают R.W. Phillips et al. (1965), A.L. Black et al. (1966), J.G.Mans, J.M. Boda (1967), но условия при которых это происходит, выяснены еще недостаточно.
В рубце жвачных животных имеются все условия для жизнедеятельности микрофлоры и течения бродильных процессов, что нельзя сказать о книжке и сычуге. В этих отделах, очевидно, имеются количественные и качественные различия в образующихся продуктах бактериальной ферментации углеводов по сравнению с рубцом.
Bancroft, Мс Anally, Phillipson (1944) установили наибольшую концентрацию кислот брожения в рубце и сетке. В сычуге и первых двух третях тонкого отдела кишечника концентрация ЛЖК резко снижается. Boyne et al. (1956) считают, что до 86-88 % всех летучих жирных кислот пищеварительного тракта содержится в преджелудках. Le Bars a Simonnet (1954) отмечают, что концентрация ЛЖК в сычуге не изменяется даже после приема корма. Johnson et al (1961) не наблюдали существенной разницы в соотношении кислот брожения у жвачных животных в рубце, сетке и книжке, и только в сычуге отмечали уменьшение уксусной кислоты и увеличение пропионовой и масляной кислот по сравнению с тремя первыми отделами.
А.Н. Тишенков (1966) при изучении содержания общего количества ЛЖК и их соотношения в различных отделах пищеварительной системы установил, что наибольшая их продукция отмечается в рубце и сетке, где содержится основная масса
микрофлоры. При этом он наблюдал уменьшение масляной кислоты и увеличение пропионовой в направлении от рубца к сычугу.
Данные, полученные А.М. Материкиным (1969, 1970) в остром опыте после перфузии книжки овец, свидетельствуют о снижении концентрации ЛЖК от рубца к сычугу, которая составляет в содержимом рубца 12,9; сетки - 13,1; книжки - 7,8; сычуга - 1,5 мМоль/100 мл. В хроническом опыте концентрация ЛЖК составила в содержимом рубца 5,86; сетки - 5,33; книжки - 3,12 мМоль/100 мл. Молярное соотношение ЛЖК в книжке было: уксусной 63,5%, пропионовой - 26,8% и масляном - 9,7%. Подобную закономерность установил А.Л. Рябиков (1973) на взрослых овец, имевших фистулы рубца, сетки, книжки и сычуга. Автор отмечает, что в содержимом рубца и сетки концентрация ЛЖК значительно выше, чем в содержимом книжки и сычуга. Если концентрация летучих жирных кислот в рубце составляла 4,3, в сетке - 3,9, то в книжке она была 1,9, а в сычуге еще меньше -1,1 мМоль/100 мл содержимого. W.Hibbs с сотр. (1952) и H. R. Conrad с сотр. (1954,1956) при изучении возрастной динамики ЛЖК в рубце телят пришли к выводу, что количество ЛЖК с возрастом постепенно повышается. R.D. Mc Carthy, Е.М. Kesler (1956) считают, что заметное увеличение ЛЖК в рубце наступает к семинедельному возрасту. Н.У. Базанова, А.В.Прокудин (1963, 1964, 1966) повышение ЛЖК с возрастом у ягнят объясняют, с одной стороны, увеличением количества принимаемых кормов и бактериального брожения, с другой - интенсивностью развития рубца в анатомоморфологическом отношении. Молярное соотношение ЛЖК, по их данным, от рождения и до семимесячного возраста изменений не претерпевает. D. Kronfeld (1957), R.Mc Carthy, Е. Kesler (1956) обнаружили большое количество ЛЖК в рубце телят раннего возраста. На образование ЛЖК в рубце телята также на их молярное соотношение большое влияние оказывают рацион и время после кормления (Н.И.Шевченко, 1963; А.К. Бобы-
