образом, в организме одного и того же животного существует несколько гемоглобинов с различной кислородной емкостью (С. Bohr 1897 a, 1897 6, H.Itano et. al, 1957).
У овец полиморфизм гемоглобина впервые обнаружили H.Harris, Е. Warren. (1955), K.Cabannes, С.бегаш (1955). Наибольшей подвижностью в электрическом поле обладает НвА, наименьшей — HBB, HBF занимает среднее положение (Е.А. Егоров, 1973). HBA и HBB — обычные гемоглобины взрослых животных, HBF свойствен плоду и встречается у молодых животных в течение некоторого времени после рождения (Р. Monge, 1978).
Кроме часто встречающихся типов гемоглобинов, у овец установлены редкие формы, которые встречаются гораздо реже, чем Нв А и Нв В. Так, М. Вгаепа (1964, 1966) обнаружил у овец HBN, который в крахмальном геле продвигается с меньшей скоростью, чем HBB. V.V. Evans, J.-H. Turner (1965) нашли у овец гемоглобиновый тип, обозначенный ими как НвС. Этот вариант встречается у овец, имеющих НвАА и HBAB, отсутствует у имеющих HBBB.
В. Vaskov, G.Efremov (1967, 1970), Е. Tucker (1981) выявили, что некоторые овцы югославских и голландских пород, кроме HBAB, имели слабую дополнительную полосу, мигрирующую за полосу НвАА, которую обозначили HBD. Он обладает самой высокой подвижностью, встречается очень редко с частотой 0,029-0,082.
Е. Atroshi et. al (1979) у финских овец обнаружили анамальный тип, обозначенный как HBAN. На электрофореграмме он располагается ближе к стартовой полосе, чем гемоглобин АА и НвВВ, НвАМ по-видимому, идентичен ранее обнаруженному гемоглобину СС и HBNN. М. John выделил у пород сонади, малпура и чопла HBE с частотой встречаемости 0,13.
Тип гемоглобина оказался связанным с некоторыми физиологическими и биологическими особенностями овец. Так, А.С. Wiener et. al. (1979) установили, что гемоглобин связан с уровнем меди в цельной крови. Овцы породы шотландская черноголовая, шевиоты, уэльские горные и их помеси, имеющие HBB, содержали более высокую концентрацию меди, чем овцы с HBA. Авторы предположили наличие гена, связанного как с уровнем меди, так и типом НвВ.
S.Chillhorn T.V.et. al. (1978) выявили меньшую смертность и лучшие репродуктивные качества у северонигерийских овец с гемоглобином В. Проведенный J. Hall, A.Porser анализ 14 тыс. ягнят маток шотландской породы подтвердил лучший выход и большую плодовитость у животных с НвВ. Поскольку гемоглобины овец изучены во многих странах мира, то выявлены особенности их зонального распространения как в широтном, так и вертикальном направлениях. Еще Wans et. al. (1957, 1958 а, в), а. Efremov, М. Braend (1965) показали, что северным английским горным породам овец свойствен, главным образом, HBA, тогда как у южных стран Африки и Ближнего востока преимущественно встречаются НвВ. Последующие исследования подтвердили эту точку зрения (Ш.А.Мкртчян, 1971, Е.А. Егоров, Г.Р. Родионов, 1972, Joe W.Templeton et. al., 1972, Р. Dwarkanath, В. Joski, 1973, Раушенбах и др., 1974, Г. Singh et. а|., 1975, Е.К.Подгорная, 1976, Тянков и др., 1976, Е.А. Егоров и др., 1977, 1979, Г, Ruhi, J.Fore, 1979 и др.). Причины такого распределения гемоглобинов у овец связаны с целым рядом экстремальных факторов, ведущим из которых является пропорциональная зависимость давления кислорода и насыщения гемоглобина кислородом. По мере подъема на большие высоты относительное содержание оксигемоглобина в крови
выше у овец с типом НВАА, чем с типом НвВВ. Высокая концентрация НвАу горных пород указывает на важное значение гемоглобинового механизма в структуре адаптации овец к высокогорной гипоксии (V.S. Krishnamurthi et. al, 1980).
Данные о частотах аллелей гемоглобинового локуса у некоторых пород, разводимых в России, приведены в таблице 8.
По данным А.В. Пересадина (1969), А.И. Сундукова (1969, 1971), С.А. Казановского, Л.В. Ольховской, Л.Н. Чижовой, М.И. Селионовой (1982, 1988, 1990) у овец пород ставропольской, грозненской, асканийской, кавказской, советского мериноса, породной группы многоплодного каракуля обнаружен как гомогенный Нв обоих типов (НвА и НвВ, так и их совместное сочетание НвАВ. В.Г. Гориным и Л.В. Богдановым в 1969 г. у овец породы прекос выявлены 3 типа гемоглобина А, В, и АВ. Частота встречаемости гетерозиготных форм составляет 0,194 и 0,806, соответственно. По данным Ш.А. Мкртчян (1971), у чистопородных овец алтайской тонкорунной породы имеются типы Нв: А (52,2 %), В (20,7 %) и АВ (21,1 %). Исследование типов Нв у овец были проведены М.К. Кройтером и M.T. Катковым (1964), И. Тапильским, Ф. Заидовым (1969), А.А. Лазовским (1971), В.Д. Яценко (1973), С.Ж. Стамбековым (1972, 1975), В.И. Спиридонов, И.И. Могорянц (1976), С. Sipecka (1976), С. Ремесленниковой (1980), E.M.Tucker (1981), К.В. Millar (1982), Azevedo Weinen Т. et. al. (1984), S.Jovanovic et. al. (1985, 1986).
Ряд исследований в различных экологических зонах подтвердил значительные различия по генным частотам аллелей, детерминирующих полиморфизм гемоглобина (К. Vestri et.
