видным недостаточность, такой информации, особенно для генетики сельскохозяйственных животных.
Известно, что основные хозяйственно-полезные признаки являются полигенными и сильно варьируют как в онтогенезе, так и под влиянием условий среды. Поэтому селекционеру для определения генотипа требуется многократная оценка селекционнируемых признаков. Особенно затруднительно получение информации о генотипе на первых этапах селекционного процесса.
Вместе с тем, селекция остро нуждается в методах, по которым можно было бы сравнить генетическую структуру различных групп животных и следить за ее динамикой в процессе селекционного воздействия, породообразования.
Поиски четко исследуемых генетических маркеров привели исследователей к изучению белков и ферментов. Белки — продукты экспрессии генов, по ним можно судить об организации и функционировании генома. Изучение биохимического полиморфизма белков и ферментов дает незаменимую информацию о сопряженности различного аллельного состояния генов или их кластеров с продуктивными признаками.
Множественность форм белков и ферментов возникает в силу ряда причин, которые К. Райдери К. Тейлор (1987) разделяют на две категории. К первой относятся причины генетического, или первичного уровня (множественные гены кодируют свою субъединицу белка или фермента), ко второй категории относятся причины посттрансляционного, или вторичного уровня. В этом случае различия между субъединицами, кодируемыми одним геном, возникают из-за различных модификаций исходных гомогенных субъединиц.
Знание наследственно обусловленного биохимического полиморфизма необходимо для разработки методов отбора и подбора ценных генотипов идентификации пород жи-
вотных, определения их генеалогии, сходства и различий, конструирования генотипов с необходимым комплексом наследственных свойств. Кроме того, типирование полиморфных белков и ферментов — один из важнейших приемов картирования генов. Изучение биохимического полиморфизма дает возможность лучше понять процесс мутагенеза и выявить микромутации. Очень важно, что генетический анализ локусов, контролирующих белки, возможен на основе изучения их аллельных состояний, так как электрофоретическая подвижность, кодируемых разными аллелями белков, различна. Все это открывает новые возможности для генетического анализа популяции, изучения селекционных и эволюционных процессов. Несомненным достоинством белков и ферментов как маркеров является их стабильность в постнатальном онтогенезе и неизменяемость в связи с различными условиями кормления и содержания. Не отрицается, хотя и требует уточнения, вопрос о сопряженности аллельных вариантов локусов белков и ферментов или ассоциаций их аллелей с хозяйственно-полезными признаками.
У овец описан полиморфизм по 22 белкам и ферментам в эритроцитах и сыворотке крови. Однако электрофоретические варианты найдены менее чем у половины исследованных в настоящее время систем. Изученность биохимических полиморфных систем колеблется от локуса к локусу, к наиболее изученным относится системы трансферрина и гемоглобина (таблица 6).
Таблица 6 Генетические системы полиморфных белков и ферменты крови овец
| Белок или фермент | Локус | Аллели | Коли- чество фено- типов | Вид ткани |
|---|---|---|---|---|
| рин | и др. | |||
| Гемогло- | ||||
| Карбоан- | ||||
| раза | ||||
| Щелочная фосфатаза | Ар | А, В, С | 10 | плазма крови |
| О, Е, $, T, |
Трансферрины (Tf) - из всех известных белков обладают наибольшим генетическим разнообразием. Трансферрины (сидерофилины) — сложные гликопротеиды бета — глобулиновой природы, с молекулярным весом 75-80 тыс. дальтонов, содержанием 0,13 % железа и составляющие в норме 3-4 % от общих белков плазмы крови (В.Е. Roberts, M.W.C.Makey, 1966;А. Leibman, P.Aisen, 1967; K.G.Mann W.W.Fish, 1970). В их составе обнаружено 3,5 % углеводов и сахаров таких, как М - ацетилнейраминовая кислота, маноза, галактоза и М — ацетилглюкозамин (С.В. Laurel, В. Lngleman, 1947; Е.А. Jamieson, M.Jett. S.L.De Bernardo, 1971; А. Bexrorovainy, О.
