а) путём диффузии (простой и облегчённой); 6) путём активного транспорта против градиента концентрации.
Путём диффузии в альвеолярные клетки вымени из крови попадают некоторые белки, аминокислоты, предшественники молочного сахара и жира, макро- и микроэлементы, витамины. Интенсивность диффузии зависит от разности концентраций дифундируемого вещества в плазме крови и альвеолах. Чем больше эта разница в пользу крови, тем интенсивность диффузии выше. Методом активного транспорта в секреторную ткань вымени поступает большинство предшественников молока. Такой способ сорбирования веществ более сложный т.к. он предусматривает переход химических соединений из среды, где их концентрация нижев среду, где их концентрация выше (против градиента концентрации). Осуществляя такую работу, организм затрачивает много энергии и специфически катализирует данный переход.
Белки молока в основном специфичны для этого секрета организма и в крови их никогда не бывает. Следовательно, главные молочные белки - казеин, В-лактоглобулин и а-лактоглобулин — продукты синтеза самой молочной железы. Исключение составляют сывороточный альбумин и иммунные глобулины, проникающие методом диффузии в белковой форме, из плазмы крови в альвеолы вымени, однако их всего 1-2% по массе молока.
Основные белки молока синтезируются из аминокислот крови, транспортируемых в альвеолы с помощью систем активного транспорта.
Замечено, что часть заменимых аминокислот поступает в вымя в меньших количествах, чем выделяется с молоком. Это означает, что такие из них как глутаминовая и аспарагиновая кислоты, глицин, цистин, серин, пролин, аланин синтезируются клетками самой молочной железы.
Синтез белка в организме, и молочного в частности, сложнейший биохимический процесс, главная особенность которого заключается в том, что для осуществления реакции все необходимые аминокислоты размещаются и соединяются одновременно путём конденсации до образования пептидов. Следовательно, нельзя выполнить частичное построение молекулы, далее оста-
новить синтез, “дождаться” поступления нужной аминокислоты и затем продолжить построение.
В данный момент времени может быть синтезировано столько белка, сколько позволяет наличие каждой из отдельных аминокислот и объём синтеза будет лимитирован самой дефицитной из них. Обычно первыми лимитирующими аминокислотами для дойных коров являются незаменимые аминокислоты метионин, треонин и лизин.
Молочный сахар — лактоза синтезируется исключительно тканями молочной железы. Предшественниками обеих составляющих дисахарида лактозы (глюкозыи галактозы) является глюкоза крови. Попадая в клетки вымени часть глюкозы превращается в активную галактозу и после этого происходит соединение глюкозы и галактозы с образованием лактозы.
Молочная железа поглощает глюкозу из крови в объёме, равном 20 мг на каждые 100 мл протекающей через вымя крови. Это составляет 1/3 от исходного количества глюкозы в крови. Однако если бы синтез молочного сахара целиком обеспечивался только за счёт глюкозы крови, он был бы на 20% ниже фактического уровня его образования в вымени. Это означает, что глюкоза вымени синтезируется и благодаря некоторым другим предшественникам молока, поступающим из крови. В частности, ими являются пропионовая кислота и глицерин. В сущности, они и обеспечивают недостающий синтез (около 20%) общего уровня образования лактозы.
Молочный жир. От 50% А.А.Алиев (1980), до 75% J.R.Campbell (1975) молочного жира синтезируется в вымени коров из уксусной и масляной кислот, поступающих из крови. Остальные 2550% являются продуктами жировых веществ крови — триглицеридов и неэтерифицированых жирных кислот (НЭЖК).
Кроткоцепочные жирные кислоты (С4-С10) синтезируются только из уксусной и масляной кислот. Жирные кислоты со средним числом атомов углерода (С12-С16) образуются в равной степени из этих же кислот и из триглицеридов плазмы крови, а высокомолекулярные ЖК молока (С18-С18:1) поступают в молочную железу исключительно за счёт диффузии триглицеридв и НЭЖК плазмы крови.
Вымя задерживает более 80% поступающего к нему с кровью ацетата (уксусной кислоты). Такой объём уксусной кислоты необходим для образования жирных кислот молока.
Как только уровень уксуснокислого брожения начинает преобладать в рубце (что отчётливо фиксируется при увеличении скармливания сена) концентрация ацетата в крови пропорционально возрастает, что, в конечном счёте, увеличивает жирность молока.
Минеральные вещества и витамины извлекаются из крови и поступают в молочную железу путём фильтрации. Отдельные элементы, например кальций и фосфор, молочная железа концентрирует, поднимая их абсолютный уровень в молоке на величину, превышающую конценрациюв кровив 10 раз. Уровень витаминов группы В в молоке характеризуется стабильностью, в силу собственного синтеза организмом этих веществ, а вот конценрация жирорастворимых витаминов А, Д, Е целиком зависит от их количества в рационе и запасов в теле. Общая схема использования предшественников молока из крови коровы показана на рисунке 19.
Предшественники молока это лишь часть метаболитов крови, поступивших в неё из желудочно-кишечного тракта, а также в результате использования запасов тела. Другая часть этих веществ будет расходована для роста плода (если корова стельна), отложения нового запаса питательных веществ в тканях (во вторую и последнюю треть лактации; в сухостойный период), а также в качестве источника энергии.
Особенности использования отдельных метаболитов крови можно уяснить на примере приведённом А.А.Алиевым (1980) для коровы с суточным удоем 30 кг (табл. 28).
Из таблицы 28 видно, что биосинтетическая способность глюкозы и ацетата примерно одинакова и составляет около 50% от исходного количества, поступившего в кровь.
У пропионовой кислоты эта активность значительно выше и приближается к 79%. Можно считать, что степень участия жирных кислот хиломикронов и липопротеидов в синтетических процессах также достаточно высока, однако общий их вклад в биосинтез на фоне рубцовых метаболитов существенно ниже.
В полном физиологическом цикле жизни дойной коровы нет такого момента, в который она бы не уменьшала или, наоборот, не увеличивала собственную массу тела.
