жвачных составляет 40-60 мг/%, тогда как у животных с однокамерным желудком он вышеи в норме достигает 120-130 мг/%.
И всё же основа энергетики тканей у жвачных в принципе мало отличается от моногастричных, а общий уровень глюкозы в организме не меньше, а больше чем у плотоядныхи всеядных. Считается, что у коровы объём крови составляет около 8% от массы тела при том что масса глюкозного пространства достигает 30-33% её живой массы. Кроме того, жвачные слабо реагируют на увеличение сахара в рационе, увеличением концентрации глюкозы в крови. Этого удаётся добиться только тогда, когда на 1 кг массы скармливают более 10-15 г сахара. Следовательно, организм коровы имеет кроме глюкозы, поступающей в воротную вену при всасывании в тонком кишечнике, другой и достаточно мощный энергетический источник. Им являются летучие жирные кислоты (ЛЖК), образующиеся при ферментации в преджелудках и попадающие путём всасывания через его стенку в кровь.
Летучие жирные кислоты, продуцируемые в рубце, представлены в основном уксусной, пропионовой и масляной кислотой. Объём их производства и особенно соотношение между собой определяется уровнем потребления сухого вещества коровой и составом суточного рациона. Средние данные по суточной секреции ЛЖК у жвачных представлены в таблице 72.
Только когда соотношение суточной секреции, указанных в таблице 74, ЛЖК составляет 70:20:10, а пропорция ацетат: пропионат приближается к значению 3:1 энергетическая эффективность этих метаболитов становится наиболее оптимальной. Рольи значение в обмене веществ отдельных ЛЖК не одинакова. Пропионовая кислота частично превращается в сахар в стенке рубца (на 12%). Ещё 80% пропионата способно превращаться в сахар в печени. Эта кислота создаёт главный энергетический резерв в тканяхи из неё синтезируется часть молочного сахара. Пропионат снижает выведение азота с мочой и усиливает процесс включения его в белки молока.
Уксусная кислота — определённый антипод пропионовой. Она способствует снижению сахара в крови, понижает щелочной резерв и обеспечивает усиление выделения азота с мочой. Вместе с
Суточная секреция ЛЖКу коров (А.Балаш, Г.Батиз, Е.Бридл и ap.,1994)
| Синтезировано ЛЖК всего в сутки: моль | 62,0 | 108,0 |
| кг | 4,1 | 7,0 |
| BT.4.: - уксусной кислоты, моль | 42,0 | 77,0 |
| кг | 2,5 | 4,6 |
| - пропионовой кислоты, моль | 12,0 | 25,0 |
| кг | 0,9 | 1,9 |
| - масляной кислоты, моль | 8,0 | 6,0 |
| кг | 0,7 | 0,5 |
этим ацетат легко отдаёт энергию тканям тела и, главное, обеспечивает синтез липидов молока.
Масляная кислота обладает достаточной насыщенностью энергии, но степень её использования организмом ниже, а сам процесс извлечения из неё энергии сложнее и затратнее.
Кратко приведенные выше характеристики отдельных ЛЖК свидетельствуют о их неоднородности по энергетической ценности и физиологическому влиянию на организм, что несомненно, усложняет понимание характера энергетического метаболизма у дойной коровы. Однако и даже это не главное. При родах в большинстве случаев корова прекращает жвачку в результате снижается уровень рубцовой секреции ЛЖК до минимума, нарушается их нормальное соотношение и изменяется порядок их всасывания. Возникает первая предпосылка дисбаланса энергии. С одной стороны корова расходует её в значительных количествах на сами роды и первичную секрецию молока, а с другой кормовые источники её поступления практически блокируются. Где взять энергию? Остаётся только один выход извлечь её из депонированных запасов в собственном теле коровы. Времени на эти процессы в организме мало. Поэтому в первую очередь на энергетические цели будут использованы легкометаболизируемые запасы гликогена в мышцах и печени.
Мобилизация этих запасов энергии практически “безо-
бидна” по своим последствиям на организм коровы. Сложнее если гликогена в мышцах и печени отложено мало и тогда в ход сразу же пойдёт следующий источник — запасы жира в складках тела. По мере увеличения удоя эти жировые запасы организма коровы всё равно начнут активно использоваться, и если с кормами энергии будет поступать недостаточно, отмеченная мобилизация станет патологической. В жировой ткани жир расщепляется до глицерина и жирных кислот. Глицерин с кровью поступит в вымяи там он без остатка превратится в глюкозу из которой будет синтезирована лактоза молока. Жирные кислоты, образовавшиеся в результате распада тканевых жиров — высшие, длинноцепочные, а значит, их труднее включить в синтез жирных кислот молока. Поэтому значительная их часть не успевает превратиться в молочный жир. Не участвующие в синтезе жиров молока жирные кислоты — продуценты распада тканевых жиров поступают в печень, где примерно половина из них сможет быть использована в качестве энергетического источника, а другая половина превратится в жиры печени. Чрезмерное поступление жиров в печень заставит этот орган усилить свою функцию и попытаться освободиться от излишних жировых отложений. Однако если в жировых депо распад жиров будет интенсивным, что можно установить по суточным потерям массы коровы выше 1,2-1,5 кг в сутки, поток высших жирных кислот в печень, образно говоря, захлестнет этот орган и все дополнительные усилия по освобождению от избытка жирных кислот станут напрасными. Возникнет острая или подострая дисфункция печени. В первую очередь замедлятся энергосинтетические процессы в митохондриях, и упадёт активность зернистой эндоплазматической сети. Из-за этого синтез апопротеина снизится и резко нарушится транспорт альбуминов и триглицеридов. Отток жиров из клеток печени замедлится, и процесс ожирения этого органа станет прогрессирующим и необратимым. Клинически заметить эту реакцию печени можно по динамике возрастающей активности ферментов крови ОСТ (орнитин-карбамил-трансферазы), AST (аспартат-аминотрансферазы), ALT (аланин-аминотрансферазы), LDH (лактатдегидрогеназы) и SDH (сорбит-дегидрогеназы).
