птичьего вида и четвертая - родственные с двумя или тремя видами туберкулезных микобактерий (переходные формы).
Вторая группа объединяет условно-патогенные микобактерии, а третья - апатогенные атипичные микобактерии (сапрофиты).
Наиболее удобна классификация, предложенная Ранионом. Она основана на некоторых легко обнаруживаемых признаках у выделенных штаммов и в первую очередь на образовании пигмента. Все атипичные микобактерий разделены на 4 группы.
Первая группа - фотохромогенные, кислотоустойчивые палочки, образующие на свету лимонно-желтый пигмент, переходящий в оранжевый или коричнево-красный; микробы растут при 370 С в течение двух недель на твердых средах и при 25°С в течение трех недель (чаще R-формы). Они патогенны для мышей при внутривенном заражении. Основные представители этой группы получили название M.kansasi. Вторая группа - скотохромогенные, кислотоустойчивые микобактерии, образующие оранжевый пигмент на свету и в темноте; медленно растут при комнатной температуре, быстрее при 370 C, колонии обычно S-формы; для лабораторных животных непатогенны. Типичные представители - M.gardanoe, M.scrafuIaceum. Третья группа - нефотохромогенные, эти микобактерий могут быть неокрашенными или иметь желтовато-оранжевые оттенки, однако пигментация не зависит от экспозиции на свету; растут 3 - 4 недели при 37 - 45°С и более медленно при 250 С. Колонии обычно S-формы. Представители M.bitracellulare, M.battey.
Четвертая группа – быстро растущие микобактерии. B течение 3 - 6 дней при температуре 25 - 37°C они заканчивают рост, образуя зрелые колонии. Эта группа объединяет кислотоустойчивые сапрофиты - M.phlei, M.sraegmatis, M.fortuitum.
Различные методы классификации атипичных микобактерий способствовали углублению знаний о морфологических и патогенных свойствах этой группы организмов. B то же время, ни одну из них нельзя признать вполне удовлетворительной. Все это указывает на чрезвычайную сложность и разнообразие свойств атипичных микобактерий.
Интерес к атипичным микобактериям вызван, с одной стороны, необходимостью дифференцировать их от микобактерий туберкулеза, а с другой стороны, тем, что они вызывают аллергическую реакцию на туберкулин у крупного рогатого скота.
При экспериментальном заражении телят атипичными микобактериями В.Л. Кузяев (1972) наблюдал у них реакцию на туберкулин, которая исчезла полностью через 23 месяца, патологоанатомические изменения не развивались. Он выделил атипичные микобактерий через 11 недель после экспериментального заражения коров, но патологоанатомических изменений не обнаружил.
О.В. Марта (1980) в свободных oт туберкулеза стадах крупного рогатого скота исследовала патологоанатомически и бактериологически
материал от 397 животных реагировавших на туберкулин. При этом она выявила туберкулезоподобные изменения у коров в 0,7% случаев, у нетелей в 4,3%, у телят в 17,2%. Изменения были в основном обнаружены в брыжеечных лимфоузлах; только в одном случае был поражен трахеобронхиальный лимфоузел. От всех животных, у которых наблюдались указанные изменения, выделены нефотохромогенные атипичные микобактерии. Было установлено близкое родство культур атипичных микобактерий, выделенных из подстилки и из патматериала от крупного рогатого скота и на этом основании сделан вывод о том, что при содержании коров на торфяной подстилке почти у одной трети из них наблюдаются парааллергические туберкулиновые реакции.
Изменения, вызванные атипичными микобактериями, имеют доброкачественный характер и со временем подвергаются самоизлечению, хотя макроскопически неотличимы от таковых, вызванных микобактериями туберкулеза. Атипичные микобактерии широко распространены в природе, и скот повседневно соприкасается с ними, но возникновение чувствительности к туберкулину зависит от дозы возбудителя, возраста животного и резистентности организма.
Большинство исследователей считают, что контактной передачи возбудителя среди крупного рогатого скота, зараженного атипичными микобактериями, не происходит. Поэтому инфицирование животных микобактериями происходит при контакте их с различными объектами внешней среды, в том числе через корм, питьевую воду и подстилку.
По данным Schlisser (1965), скотохромогенные микобактерии могут быть причиной возникновения узелков, хотя нередко бактерии выделяют и из неизмененных органов и лимфоузлов крупного рогатого скота. Нефотохромогенные микобактерии чаще обнаруживаются в неизмененных лимфоузлах реагирующего на туберкулин молодняка. О.В. Мартма (1971), Н.А. Александров (1973) считают, что атипичные микобактерии могут находиться в организме животного, не вызывая морфологических изменений и только в единичных случаях в лимфоузлах может наблюдаться полный комплекс, который в дальнейшем подвергается самоизлечению. Однако обнаруживаются и случаи тяжело протекающих маститов коров, вызванных быстрорастущими микобактериями (F. Schlisser ,1965).
0.В. Марта (1980) исследовала органы 19 голубей и 16 воробьев, отловленных в коровниках и свинарниках. У 4 голубей на вскрытии были обнаружены неспецифические для туберкулеза изменения в печени, а у одного в этом органе найдены несколько очажков диаметром 1 мм. У остальных птиц какие-либо заметные изменения отсутствовали. На основании изучения культуральных и биологических свойств выделенные культуры микобактерий оказались атипичными отнесены к 2 и 3. группам классификации Раниона.
Э.А. Лиепиньш (1974) при изучении пораженности туберкулезом свиней из числа выделенных культур 64,2% отнес к микобактериям птичьего
вида и 28,5% к атипичным микобактериям. И.И. Румапчик и А.А. Солонеко (1980) экспериментально доказали возможность воспроизведения микобактериозов у свиней как при алиментарном введении атипичных микобактерий, так и контактно при совместном содержании больных и здоровых свиней. Они обнаружили в 2,4% случаев туберкулезоподобные изменения в органах этих животных. Некоторые исследователи считают свиней основным источником атипичных микобактерий группы intracellure. Так, Tsukamura, Nomoto (1973) указывают, что в Японии 98% микобактериозов вызывается именно этой группой атипичных микобактерий. Resnicov, Ziggo (1974) выявили значительную обсемененность почвы микобактериями intracellure. Из 80 образцов почвы, взятой в частях и общественных садах, в З6 обнаружены эти микобактерии. Ionoviec (1972) из исследованных проб почвы и зеленого корма выделил атипичные микобактерии, фотохромогенные в 63% случаев, нефотохромогенные - 18,9, быстрорастущие - 7,2 и патогенные - 0,9%. Я.А. Благодарный, И.M. Блехман (1976) выделил и атипичные микобактерии от клещей, диких птиц и на основании широкого распространения микобактерий туберкулеза и атипичных микобактерий среди многих видов диких птиц высказали предположение о наличии природных очагов туберкулеза и микобактериозов.
Немаловажную роль в сенсибилизации крупного рогатого скота к туберкулину играют и сапрофитные микобактерии, которые в отличие от туберкулезных апатогенны как для человека, так и для животных. Они свободно обитают в природе, и их можно выделить как в экскретах здорового человека так и из патологического материала, а также из объектов внешней среды (В.H. Васильев, 1971).
Разными исследователями описано более 200 штаммов кислотоустойчивых сапрофитных микобактерий. Истинные микобактерии сапрофиты в громадном количестве обитают в желудочно-кишечном тракте животных, птиц и людей (В.И. Ротов и др., 1978).
Название сапрофиты происходит от греческих слов saprotes - гнилой и phytou - растение, что указывает на одно главное их свойство - развитие на мертвом субстрате органического происхождения. Изменчивость сапрофитных микобактерий не изучена, не создана их систематика, патогенность их также остается спорной.
Литературные данные последних лет свидетельствуют о более частом нахождении этих микобактерий в органах и тканях крупного рогатого скота. 0.В. Марта (1964) из патологического материала телят, реагирующих на туберкулин, выделила кислотоустойчивые микобактерии - сапрофиты. По мнению И.В. Поддубекого (1965), только один штамм М. fortuitum из группы сапрофитных микобактерий обусловливает сенсибилизацию организма крупного рогатого скота к туберкулину. П.Е. Савченко (1965) наблюдал спонтанное инфицирование лошадей сапрофитными микобактериями. При этом в печени отмечались мелкие некротические очажки, и животные
