мозга формируются условные рефлексы молокоотдачи, которые являются весьма мощным физиологическим механизмом, регулирующим деятельность молочной железы и позволяющим животным приспосабливаться к конкретным условиям содержания и доения. Условные рефлексы требуют регулярного подкрепления. Наиболее сильные и прочные рефлексы возникают у коров на постоянную доярку, корм, при спокойном, ласковом обращении с животными и правильной, полноценной преддоильной стимуляции молочной железы.
Комплекс условных и безусловных раздражителей, следующих друг за другом и сочетающихся в строго определённом порядке, называется стереотипом доения. Каждый элемент стереотипа доения (приход доярок на ферму, включение мотора вакуумного насоса, время начала дойки, доение соседней коровы, гигиеническая подготовка вымени, начало доения и т.д.) принимает участие в вызове рефлекса молокоотдачи, повышая степень готовности молочной железы к действию пускового раздражителя.
При несоблюдении физиологических требований, обеспечивающих наступление рефлекса молокоотдачи, происходит его торможение, что ведёт к потерям молока и молочного жира из-за их неполного выведения из молочной железы в процессе доения. Механизм торможения осуществляется либо путём передачи тормозных импульсов из центральной нервной системы, либо в результате действия гормонов, выделяемых надпочечными железами, либо за счёт торможения выведения окситоцина из гипофиза. Торможение рефлекса молокоотдачи может быть вызвано изменением безусловно-рефлекторного воздействия на саму молочную железу (неадекватная стимуляция, боль) или условно-рефлекторным путём, связанным с нарушением стереотипа машинного доения. Тормозные влияния способны суммироваться.
1.3. Факторы защиты молочной железы и общая неспецифическая резистентность организма коров
Факторы защиты молочной железы, как и всего организма, в основном имеют противомикробную направленность.
Кожа является важнейшим фактором антибактериальной защиты. Неповрежденные кожа и слизистые оболочки являются не только механической преградой между внутренней средой организма и внешней, но и обладает бактерицидными свойствами в отношении многих видов микроорганизмов.
Механизм бактерицидности кожи обеспечивается иммунной системой организма и локальными факторами, способными уничтожать патогенные микроорганизмы: непроходимость рогового слоя для бактерий, низкие значения pH (3,0-4,0) эпидермиса, антагонизм с естественной микрофлорой кожи, наличие лимфоцитов и макрофагов дермы [50, 63, 121].
При наиболее частом – галактогенном пути инфицирования первым барьером для проникновения микроорганизмов в полость молочной железы являются сфинктер соска и сосковый канал. Помимо того, что сфинктер при сокращении кольцевой мышцы играет роль механического барьера, в сосковом канале между доениями образуется «пробка», состоящая из кератина, жирных ненасыщенных кислот, положительно заряженных секреторных белков, обладающих бактерицидными свойствами, и непатогенных микроорганизмов, являющихся, очевидно, антагонистами патогенных бактерий.
Преодолев защитный барьер соскового канала, микроорганизмы сталкиваются с неспецифическими факторами защиты секрета – лизоцимом, лактоферрином, лактопероксидазой, комплиментарной системой, иммуноглобулинами и другими веществами, обладающими неспецифическим антимикробным действием [78, 81, 100].
Лизоцим (мурамидаза, МЗ) – это фермент с множеством биологических свойств, одним из которых, является способность лизировать стенки грамотрицательных и грамположительных микроорганизмов. Кроме этого, МЗ нарушает нуклеиновый обмен, метаболизм глутаминовой кислоты и блокирует клеточное дыхание бактерий. При интрацистернальном введении увеличивает приток лейкоцитов в молочную железу и их фагоцитарную активность. Предполагается, что мурамидаза стимулирует антителообразование за счёт продуктов бактериального лизиса, обладающих адъювантным действием [81, 124].
Основным источником МЗ в организме животных являются клетки периферической крови (нейтрофилы и макрофаги) и гистиоциты тканей. Нейтрофилы высвобождают фермент лишь при дегрануляции и фагоцитозе бактерий, тогда как макрофаги и моноциты постоянно его вырабатывают и выделяют в окружающую среду. В секрете МЗ может выделяться из альвеолярных макрофагов, а синтез в них стимулируется микроорганизмами.
Наличие МЗ в молоке коров коррелирует с количеством соматических клеток (СК) и зависит от стадии лактации: максимальное – в период сухостоя, минимальное – в начале лактации. При воспалении молочной железы лизоцимная активность секрета возрастает [65, 81].
Лизоцимы. Мутовиным В.И. (1974) установлены и названы защитные факторы секрета молочной железы: лизоцим молока – ЛМ, лизоцим вымени – ЛВ, лизоцим колостральный – ЛК, лизоцим термостабильный – ЛТ, лизоцим инверсионный – ЛИ и лизоцим основной – ЛО. Они подавляют рост только определенных тест-культур микробов и обнаруживаются в секрете молочной железы в период лактации, сухостоя или у больных маститом животных. Уровень ЛМ в молоке свыше 25 мм является свидетельством высокой неспецифической резистентности не только самой молочной железы, но и всего организма животного [67].
Лактоферрин (ЛФ). Антимикробное действие ЛФ обусловлено способностью конкурировать с бактериями за железо. Прикрепляясь к мембране микробной клетки в участок активного транспорта, белок ингибирует не только транспорт железа, но и других жизненно важных веществ, что приводит к нарушению синтеза ДНК и РНК, а в конечном итоге - к гибели клетки.
При изучении вопроса об источнике ЛФ в молоке здоровых коров была установлена положительная корреляция между его количеством и повышенным содержанием лейкоцитов, что дало основание предположить о его лейкоцитарном происхождении. Однако при мастите оказалось, что лишь около 5% ЛФ секрета пораженного вымени имеет лейкоцитарное происхождение. На лабораторных животных было показано,
