в альвеолярных капиллярах, попадает в альвеолы и выдыхается наружу. В тканях происходит разрушение оксигемоглобина и превращение его в метгемоглобин при присоединении двуокиси углерода. Для обеспечения тканей кислородом, полученным в легких, и возврата в легкие эритроциты совершают круг в течение 23 секунд.
Кроме функции газообмена легкие обеспечивают удаление из организма воды в виде паров, отдельных газов и излишков тепла. Вдыхаемый воздух согревается, увлажняется и освобождается от пыли и микроорганизмов на слизистых оболочках дыхательных путей. В нормальных условиях в носовой полости задерживается 74% пыли и 90% микроорганизмов, содержащихся во вдыхаемом воздухе. Освобождению воздуха от инородных примесей способствуют чихание, кашель и глотание. Носовые ходы выстланы мерцательным эпителием, который имеет бокаловидные клетки, секретирующие слизь.
Бронхиальное дерево богато лимфоидными элементами, принимающими участие в реакциях иммунитета. Слизистая оболочка бронхов на внедрение возбудителей отвечает воспалительной реакцией, характеризующейся экссудацией лейкоцитов, осуществляющих фагоцитоз. К ним относятся полиморфноядерные лейкоциты – нейтрофилы и мононуклеарные лейкоциты – макрофаги. Выстилающий бронхи и трахею эпителий снабжен огромным числом ресничек, совершающих непрерывные колебания (до 10 – 12 в секунду), направленные на удаление частиц из глубины органов дыхания. На работу ресничек влияют температура тела, окружающего воздуха и другие факторы.
В эпителиальной зоне воздухопроводящих путей млекопитающих известно 12 типов клеток. Эпителиальные клетки трахеи и бронхов выделяют секрет, состоящий из нейтральных и кислых субстанций – сиаломуцина и сульфомуцина. Сиаломуцин повышает вязкость секрета и обеспечивает защиту слизистой оболочки. Кроме того, слизь, покрывающая эпителий, содержит биологически активные вещества, ферменты, лейкоциты, отделившиеся клетки эпителия, антитела – иммуноглобулины класса А (IgА), которые носят название секреторных и обеспечивают местную защиту слизистой оболочки от возбудителей. Эти иммуноглобулины содержатся только в секретах, омывающих слизистые оболочки тканей. В небольшом количестве их обнаруживают в слюне, моче, слезах.
При больших скоростях (10 – 25 м/с и более) слизь продвигается в виде циркулярных волн, оставляя просвет свободным, и удаля-
ется в виде аэрозоля при кашле. Кашель возникает благодаря раздражению тучных клеток в туссигенных зонах секретами, инородными телами, воспалительными процессами и микроорганизмами.
В бронхиальном и носовом секрете присутствуют иммуноглобулины класса Е (Ig Е)–реагины, ответственные за развитие анафилаксии и иммуноаллергических реакций. Находясь на поверхности тучных клеток, реагины вступают в контакт с антигенами, повторно поступившими в организм, и вызывают выделение этими клетками брадикинина, гистамина и медиатора, вызывающего бронхоспазм – кашель.
Противовирусная защита слизистой оболочки дополняется интерфероном, который обнаруживают в секретах, продуцируемых лейкоцитами. Легочная ткань влияет на биологическую активность брадикинина – медиатора, запускающего воспалительную реакцию и происходящего из кининогена. До 80% брадикинина становится неактивным при однократном прохождении через легкие. Гистамин, проходя через легкие, не подвергается такому влиянию. Легкие действуют на антипротеазу альфа-1-антитрипсин, который влияет на синтез брадикинина, коагуляцию, фибринолиз и образование комплемента в легочной ткани.
Внешнее дыхание осуществляется благодаря вентиляции альвеол, диффузии газов и перфузии крови по легочным капиллярам. Биологическое окисление в тканях следует рассматривать как собственное, или тканевое, дыхание. Интенсивность его соответствует скорости утилизации кислорода в клетках в процессе обмена белков, жиров и углеводов. Тканевое дыхание катализируется комплексом специфических ферментов и требует поступления кислорода и очищения от углекислого газа. При острых бронхитах весьма характерна аускультативная картина – в обоих легких по всей поверхности выслушиваются множественные мелкопузырчатые и крепитирующие хрипы, как на выдохе, так и на вдохе. Наиболее частым осложнением бронхитов является пневмония. В этот период возможна гибель от рефлекторной остановки дыхания. Длительность апноэ – задержки дыхания может достигать 30 секунд.
Нарушение тканевого дыхания возникает при неадекватном поступлении кислорода или из-за снижения активности ферментов, обеспечивающих биологическое окисление, и анемии. Кислородная недостаточность ведет к нарастанию недоокисленных продуктов
обмена веществ: кетоновых тел, молочной кислоты. При этом кислотно-щелочное равновесие сдвигается в сторону ацидоза, накапливаются биогенные амины, в первую очередь гистамин, падает образование макроэргических соединений. Последнее ведет к снижению сократительной деятельности миокарда и падению функциональной активности других органов. Обменные нарушения, в свою очередь, вызывают повреждение окислительно-восстановительных ферментов и усугубляют угнетение тканевого дыхания. Таким образом, развитие кислородной недостаточности приводит к значительным, порой необратимым нарушениям жизнедеятельности организма.
Морфологическое и функциональное состояние дыхательного аппарата оказывает большое влияние на жизнедеятельность всех важнейших систем организма, что необходимо всегда учитывать при профилактике и лечении болезней органов дыхания животных.
3. Строение и функции органов пищеварения телят
Составные части органов пищеварения – продукт дифференциации первичной кишечной трубки. У домашних млекопитающих принято различать четыре основных отдела: а) головная кишка производит захватывание корма и его первичную, а иногда химическую обработку; б) передняя кишка служит для дальнейшей его обработки; в) средняя кишка – отдел, в котором происходит основная ферментативная обработка корма и резорбция питательных веществ; г) задняя кишка завершает ферментативную обработку корма и всасывание питательных веществ, а также служит для накопления и периодического выбрасывания непереваримых частиц корма.
Головная кишка дифференцирована на рот и глотку, граница между которыми проходит на плоскости, соединяющей задний край внутренней поверхности щек с задним концом тела языка. Глотка млекопитающих относится как к пищеварительному, так и к дыхательному тракту. В ней перекрещиваются пути пищи и воздуха.
Передняя кишка состоит из пищевода и желудка. Пищевод млекопитающих обладает мощным мышечным слоем, удерживающим его сжатым в недеятельном состоянии. Желудок представляет собой расширенный конечный отдел передней кишки и характеризуется кислой средой.
Средняя (тонкая) кишка – место наиболее интенсивной ферментативной обработки корма и всасывания питательных веществ. Этот
отдел кишечника обладает относительно небольшим просветом, но значительной длиной (75 – 80% длины всего кишечника). Строение тонкой кишки на всем протяжении почти одинаково, однако в зависимости от расположения и связи с прилежащими органами в ней различают три отдела: 12-перстную, тощую и подвздошную кишки. Первая характеризуется относительным постоянством, поскольку подвешена на относительно короткой брыжейке и связана протоками с печенью и поджелудочной железой. Тощая кишка образует основную массу длины кишечника. Подвздошная кишка – очень короткий, соединенный связкой со слепой кишкой конечный отдел тонкого кишечника.
В слизистой оболочке тонкой кишки находятся два типа желез: общекишечные, располагающиеся в propria mucosae, и дуденальные, проникающие до подслизистой оболочки. Первые находятся во всем кишечнике, вторые сосредоточены в начальной части 12-перстной кишки.
Всасывающая поверхность тонкой кишки сильно увеличивается за счет кишечных ворсинок. Продвижение пищи вдоль кишечника осуществляется мышечной оболочкой, состоящей из внешнего продольного и внутреннего циркулярного слоев. Покрывающая кишку извне скользкая серозная оболочка и длинная брыжейка облегчают перистальтику. Функционально и морфологически со средней кишкой связаны добавочные железы – печень и поджелудочная железа. Обе развиваются в онтогенезе как выпячивание 12-перстной кишки, при этом печень – из одной закладки, а поджелудочная железа – из двух: дорсальной и вентральной.
Задняя (толстая) кишка – отдел, где всасываются остатки питательных веществ и вода, также скапливаются непереваримые остатки корма, которые формируются в кал. У домашних млекопитающих толстая кишка подразделяется на слепую, ободочную и прямую. Толстый кишечник обладает большим диаметром, чем тонкий, но значительно короче. Основная особенность толстой кишки – отсутствие кишечных ворсинок. Задний проход (анус) – короткий конечный отдел прямой кишки, выстланный внутри кожистым эпителием и содержащий внутренний и внешний мускульные сжиматели (Акаевский А. И., 1968).
У жвачных, имеющих многокамерный желудок, пищеварение протекает сложнее, чем у животных с однокамерными желудками. В
преджелудках, большей частью в рубце, происходит частичное расщепление белков, жиров и углеводов под воздействием растительных ферментов. В нем содержится большое количество микроорганизмов и простейших, которые способствуют брожению углеводов; из продуктов распада углеводов, белков (аммиак) и жиров (жирные кислоты) синтезируются аминокислоты, из которых в дальнейшем образуется микробиальный белок, легко перевариваемый в сычуге. В рубце взрослых жвачных микроорганизмы синтезируют также витамины группы В и витамин К.
Желудочное пищеварение у жвачных зависит от моторики, жвачного процесса и всасывания. Для преджелудков характерны энергичные, периодически повторяющиеся сокращения. В каждом отделе желудка сокращения своеобразны, но в целом они обеспечивают тщательное перемешивание, растирание, распределение и передвижение содержимого рубца и сетки через книжку в сычуг. В рубце постоянно должно быть значительное количество измельченной и увлажненной кормовой массы. Этому во многом способствует жвачка.
В сычуге под влиянием сычужного сока белки расщепляются до полипептидов. У телят и ягнят липаза сока расщепляет молочный жир, а химозин створаживает молоко. Сычужный сок отделяется непрерывно, при этом принятое молоко у телят увеличивает секрецию и повышает активность пепсина.
У телят преджелудки менее развиты, чем сычуг, молоко из пищевода попадает непосредственно в сычуг, что обусловлено рефлексом смыкания пищеводного желоба. Рефлекс смыкания выражен с первых дней жизни теленка до 2 – 2,5 месяца: к 6 – 8 месяцам рефлекс угасает, и жидкий корм и вода попадают в преджелудки. Установлено, что края пищеводного желоба полностью смыкаются в момент, когда молоко проглатывается небольшими порциями, что бывает при подсосном методе кормления или кормлении из сосковой поилки.
Регуляция сокращений желудка и рефлекс пищеводного желоба осуществляются центральной нервной системой (пищевым и жвачными центрами) при участии блуждающего нерва. Между отдельными частями органов пищеварения существует тесная взимосвязь, основанная на нервной и гуморальной регуляции. Пищеварение сильно связано с функциями других органов и тканей.
Химус, поступивший в кишечник, подвергается перевариванию под влиянием сока поджелудочной железы. Интенсивное расщепле-
ние происходит, прежде всего, в двенадцатиперстной кишке под влиянием ферментов поджелудочной железы: трипсина, химотрипсина, карбоксиполипептидазы, нуклеазы, амилазы, мальтазы и липазы. Белки, жиры и углеводы распадаются на пептиды, аминокислоты, моносахариды, глицерин и жирные кислоты.
Расщепление корма под влиянием ферментов поджелудочного сока зависит от содержания в кишечнике желчи. Желчь, образуемая в печени непрерывно, в просвет кишечника выделяется периодически, по мере поступления в него химуса. Роль желчи заключается в усилении действия ферментов поджелудочного и кишечного соков, ускорении перистальтики, переваривания жиров, участии во всасывании жирных кислот и т.д. В других отделах тонких кишок корм подвергается воздействию кишечного сока, здесь происходит завершение механической и химической обработки корма.
Кишечный сок содержит ферменты пептидазы, амилазу, мальтазу, сахаразу, липазу, щелочную и кислую фосфатазу, нуклеазу, энтерокиназу. Ферменты кишечного сока попадают в просвет кишки не в растворенном состоянии, а в составе отторгнутых кишечных клеток. В просвете кишки клетки разрушаются и освобождаются ферменты, обеспечивающие полостное пищеварение. Значительная часть ферментов адсорбируется на поверхности слизистой оболочки кишечника, микроворсинках и обеспечивает пристеночное пищеварение, открытое А.М. Уголевым (1978).
С пищеварительными соками за сутки в полость желудочно-кишечного тракта выделяется значительное количество белка (1/3 белка, потребляемого с кормом). Этот белок расщепляется с помощью ферментов до аминокислот и вновь всасывается. Такой же круговорот претерпевают фосфолипиды, минеральные вещества и др. (Курилов Н.В. и др., 1971).
В толстых кишках происходит всасывание воды, минеральных солей и остатков питательных веществ, а также экскреция железа, магния и кальция. В них содержится огромное количество микроорганизмов, особенно сбраживающих углеводы и вызывающих гниение белков. В толстом кишечнике бактерии вырабатывают витамины рибофлавин, пиридоксин, никотиновую, пантотеновую и фолиевую кислоты, инозит, биотин. Целлюлоза перерабатывается только с помощью бактерий. Конечными продуктами расщепления целлюлозы являются масляная и уксусная кислоты, используемые как источ-
