и в кишечнике в очень низких концентрациях. Их секреция начинает увеличиваться с 6-9-недельного возраста [39]. Активность лактазы в кишечнике с возрастом снижается [15]. В слюне содержится мало ферментов, реакция ее слабощелочная (рН примерно 8), что важно для нейтрализации органических кислот, образующихся в преджелудках в процессе сбраживания. Для жвачных выделение большого количества слюны важно еще и потому, что она обуславливает разжижение содержимого преджелудков, а это благоприятно влияет на основные бактериальные процессы проходящие в них [19].
Отрыгивание корма из рубца и сетки и мощные двигательные сокращения рубца способствуют перетиранию и измельчению грубого корма [16]. В первые дни после рождения у молодняка крупного рогатого скота отсутствуют жвачные периоды. У телят они впервые отмечаются в возрасте 9-10 сут. Вначале жвачные периоды возникают редко (2-4 раза в сутки) и длятся всего 2-8 мин, но с возрастом их частота и продолжительность возрастают до 16, а у взрослых животных за сутки бывает 6-8 жвачных периодов [26]. Появление жвачки происходит при раздражении грубыми кормами рецепторов сетки и пищеводного желоба. Прекращение жвачки связано с наполнением пищевыми массами книжки, возбуждением ее интерорецепторов, сигнализирующих в центр жвачки [23].
Переваривание корма в преджелудках включает механические и биологические процессы. При механическом переваривании твердые части свежего корма смешиваются с кормом, поступившим раньше. Сокращение преджелудков способствует тщательному перемешиванию жидкой фракции корма и измельчению твердых частиц. Далее в рубце корм сепарируется так, что самые мелкие частицы смешиваются с жидким содержимым сетки и вентрального отдела рубца. Над жидкой фракцией корма постепенно образуется рыхлый волокнистый слой, который представляет отличную среду для жизнедеятельности бактерий, сбраживающих клетчатку (биохимические процессы). Над этим слоем скапливаются газы, которые образуются во время брожения. После тщательной механической, а также биохимической обработки в рубце корм переходит в сетку и книжку. Более грубая фракция химуса сгущается между складками книжки, где из нее отжимается жидкость, а твердые частицы измельчаются; из преджелудков кормовая фракция поступает в сычуг [26].
Рубец имеет большое значение в процессе пищеварения. Развитие рубца зависит от вида корма. При ограниченном кормлении концентратами и высоком проценте грубых кормов значительно
9
увеличивается емкость сетки и рубца, данное увеличение происходит в основном за счет растягивания тканей [15]. Наблюдается относительно небольшое утолщение слизистой оболочки вследствие развития рубцовых сосочков. Благодаря им увеличивается поверхность стенок рубца, следовательно, и площадь поглощения питательных веществ. Развитие сосочков стимулируется в большей степени конечными продуктами ферментации в рубце [15]. Хорошо развитые сосочки рубца и большая энергия роста обусловлены активностью процессов брожения в рубце [23].
Пищеварительные процессы в желудочно-кишечном тракте новорожденных телят значительно отличаются от аналогичных процессов у взрослых животных [16]. Желудочно-кишечный тракт новорожденных телят свободен от микрофлоры. Однако уже в первые сутки жизни он заселяется молочнокислыми бактериями и энтерококками, бифидумбактериями, кишечной палочкой, стафилококками. В период молозивного питания микробный состав микрофлоры и микрофауны кишечника стабилизируется [37]. По мере роста животного наблюдается снижение общей кислотности сычужного содержимого и повышение в нем свободной соляной кислоты. Известно, что развитие секреторной деятельности сычуга идет параллельно и во взаимосвязи с развитием ферментативных процессов в рубце, стабилизация которых, на уровне взрослого животного наступает у телят в 3-4-месячном возрасте [24].
У молодого теленка жидкий корм через пищеварительный желоб, образуемый смыканием губ пищеводного желоба, проходит прямо в сычуг, минуя рубец и сетку. Рефлекс замыкания пищеводного желоба, который простирается от кардии до входа в книжку, наблюдается, когда телята получают растворимые белки и соли молока [15]. При переводе на растительные корма происходит становление преджелудочного типа пищеварения и рефлекс постепенно утрачивается [19]. У телят раннего возраста сычуг - основной орган пищеварительной системы. Молоко поступает из ротовой полости прямо в сычуг, где фермент химозин гидролизует казеин на параказеин и полипептиды. У телят старшего возраста химус, поступающий из камер преджелудка, постепенно перемешивается с желудочным соком, выделяемым железами слизистой желудка. Благодаря кислой реакции в сычуге подавляется рост бактерий и развитие гнилостных процессов. В кислой среде ферменты желудочного сока становятся активными, в частности пепсиноген активируется соляной кислотой и превращается в пепсин. Пепсин 10
расщепляет белки на альбумины и пептоны, но до аминокислот они в сычуге не распадаются. Жир и углеводы перевариваются в сычуге в очень ограниченном количестве [26].
Во всей цепи пищеварительных процессов, происходящих в организме крупного рогатого скота, наиболее сложен процесс рубцового пищеварения [19]. Главная роль в переваривании питательных веществ у жвачных принадлежит микрофлоре преджелудков, с помощью которой усваивается 60-85 % сухого вещества корма [7]. В послемолочный период в преджелудках и сычуге пищеварительные процессы протекают очень интенсивно. Так, у телят 6-7-месячного возраста от 28 до 39 % органических веществ перевариваются и всасываются в многокамерном желудке [23]. Считается, что микроорганизмы рубца удовлетворяют до 30 % потребности жвачных животных в протеине. В рубце благодаря жизнедеятельности микроорганизмов синтезируются витамины группы В, а также жирорастворимый витамин К [13].
Микрофлора рубца насчитывает более 60 видов бактерий: в 1 мл содержимого рубца их количество достигает 1 0 8 - 1 0 п , а численность инфузорий достигает 1 млн [19]. Концентрация рН рубцовой жидкости увеличивается с 7,52 (в 3-месячном возрасте) до 8,05 в 18 мес. Рубцовая микрофлора у молодняка жвачных особенно бурно развивается в начале потребления грубых кормов [23].
Клетчатка переваривается в рубце под влиянием ферментов микроорганизмов: бактерий, инфузорий и грибов. Целлюлозолитические бактерии наиболее важные, они расщепляют клетчатку в преджелудках жвачных до дисахаридов и моносахаридов, которые в рубце подвергаются брожению [33]. Большое значение имеют молочнокислые бактерии, которые обладают амилолитической способностью, а также бактерии брожения, которые сбраживают молочную кислоту и ее производные до пропионовой и уксусной кислот и этилового спирта. Инфузории в процессе пищеварения превращают растительный крахмал в гликоген, кроме того, они сами служат источником животного белка, повышая количество кормового протеина. В процессе ферментации углеводов инфузории образуют молочную кислоту, которая способствует синтезу пропионовой кислоты [23].
Растущий организм особенно нуждается в энергии, главным источником которой служат углеводы кормов. Сельскохозяйственные животные обладают важными способностью превращать 11
