каудальной полой вены. Легкие по форме повторяют грудную полость и выглядят как усеченный конус с вогнутым и скошенным основанием и противоположно расположенной верхушкой. На обоих легких имеются две вырезки, делящие легкие на переднюю, среднюю, или сердечную, и заднюю или диафрагмальную, самую большую по объему доли.
На правом легком со стороны средостенной поверхности имеется добавочная доля. На медиальной поверхности каждого легкого имеется углубление – ворота легкого. Кроме деления легких на доли, различают сегментарное строение легких в зависимости от бронхиального дерева. При этом насчитывается 10 сегментов по числу крупных бронхов в каждом легком. Каждый сегмент образован одним крупным бронхом.
Трахея, или дыхательное горло, на уровне 4 – 5-го грудных позвонков делится на два бронха, расположенных вне легкого. Остальные ветви находятся в легочной паренхиме. Длинные ветвления бронхов состоят из первичных, вторичных и третичных воздушных трубочек, заканчивающихся альвеолами. Ветвление бронхов весьма сложно и насчитывает около 15 млн. ветвей, опутываемых кровеносными и лимфатическими сосудами. Трахея, крупные, средние и мелкие бронхи обладают достаточно жесткими стенками, что обеспечивается наличием в них хрящей. Жесткость стенок не позволяет им спадаться при выдохе. Пластинки гиалиновых хрящей по мере уменьшения диаметра бронхов истончаются и в мелких бронхах, диаметром меньше 1 мм, совсем исчезают. Бесхрящевые бронхи принято обозначать термином «бронхиолы».
Наименьшая бронхиола, не имеющая непосредственного соединения с альвеолами, называется терминальной. Она дает начало респираторной бронхиоле, альвеолярным ходам и альвеолам. Структура, объединяемая терминальной бронхиолой, является функционально-анатомической единицей легкого и называется ацинусом. Численность ацинусов, как и терминальных бронхиол, определяется в 20 – 30 тыс. Общее количество альвеол у взрослых особей определено в 300 млн. Альвеолы выстланы сурфактантом, пептидом, не позволяющим спадаться стенкам альвеол и, тем не менее, очень тонким и проницаемым для газов.
Существует специальный механизм для смены воздуха в альвеолах, которая происходит за счет движений диафрагмы, ребер и мышц
грудной клетки. Прежде чем вдыхаемый воздух попадает в альвеолы, он проходит определенный путь. При вдохе воздух проходит через ноздри, носовую полость, глотку, гортань, трахею, бронхи, бронхиолы. В носовой полости имеется обонятельная область. Воздух, пройдя носовую полость через парные отверстия – хоаны, попадает в глотку. Из глотки воздух поступает в гортань – непарный полостной орган, являющийся голосовым аппаратом. Затем воздух идет через трахею, делящуюся в грудной полости на два бронха, доставляющих воздух в правое и левое легкие.
Все эти процессы тесно связаны между собой, изменяются синхронно, соответственно функциональному состоянию и имеют единую регуляцию в центральной нервной системе. Дыхательный центр, по мнению И.П. Павлова (1920), чрезвычайно расползся по разным отделам головного и спинного мозга, и вряд ли кто укажет его местонахождение в нервной системе.
В венозной крови, поступающей в легкие из сосудов большого круга кровообращения, концентрация кислорода снижена, а содержание двуокиси углерода повышено. Кровь, имеющая такой газовый состав, попадает в предсердие, а затем в правый желудочек сердца. Из правого желудочка она прокачивается по легочному кругу кровообращения через легкие, где происходит ее насыщение кислородом. Оттуда кровь поступает в левое предсердие и левый желудочек и направляется по аорте в органы и ткани. Поступление крови, обогащенной кислородом, в головной мозг составляет в среднем 15%, в печень, желудок и кишечник – 20%, в мышцы и кожу – 30%, в почки – 25%, в сердце – 10%.
Носители кислорода – эритроциты имеют молекулы железа – гемы, благодаря которым они присоединяют кислород, превращаясь в нестойкое соединение оксигемоглобин, отдают углекислый газ в альвеолярных капиллярах, которые являются особенно узкими и длинными, а эндотелий капилляров – очень тонким и не мешающим прохождению кислорода и углекислого газа в эритроциты. Переход газов осуществляется через альвеолярную мембрану, сурфактант и эндотелий капилляров общей толщиной около 0,004 мм.
Эритроциты, проходя через капилляры по одному, захватывают кислород. Этому способствует торообразная форма эритроцитов, позволяющая им сжиматься при прохождении через мельчайшие капилляры. Углекислый газ, образующийся в клетках тканей при окислении водорода, проникает в эритроциты, которые отделяют его
в альвеолярных капиллярах, попадает в альвеолы и выдыхается наружу. В тканях происходит разрушение оксигемоглобина и превращение его в метгемоглобин при присоединении двуокиси углерода. Для обеспечения тканей кислородом, полученным в легких, и возврата в легкие эритроциты совершают круг в течение 23 секунд.
Кроме функции газообмена легкие обеспечивают удаление из организма воды в виде паров, отдельных газов и излишков тепла. Вдыхаемый воздух согревается, увлажняется и освобождается от пыли и микроорганизмов на слизистых оболочках дыхательных путей. В нормальных условиях в носовой полости задерживается 74% пыли и 90% микроорганизмов, содержащихся во вдыхаемом воздухе. Освобождению воздуха от инородных примесей способствуют чихание, кашель и глотание. Носовые ходы выстланы мерцательным эпителием, который имеет бокаловидные клетки, секретирующие слизь.
Бронхиальное дерево богато лимфоидными элементами, принимающими участие в реакциях иммунитета. Слизистая оболочка бронхов на внедрение возбудителей отвечает воспалительной реакцией, характеризующейся экссудацией лейкоцитов, осуществляющих фагоцитоз. К ним относятся полиморфноядерные лейкоциты – нейтрофилы и мононуклеарные лейкоциты – макрофаги. Выстилающий бронхи и трахею эпителий снабжен огромным числом ресничек, совершающих непрерывные колебания (до 10 – 12 в секунду), направленные на удаление частиц из глубины органов дыхания. На работу ресничек влияют температура тела, окружающего воздуха и другие факторы.
В эпителиальной зоне воздухопроводящих путей млекопитающих известно 12 типов клеток. Эпителиальные клетки трахеи и бронхов выделяют секрет, состоящий из нейтральных и кислых субстанций – сиаломуцина и сульфомуцина. Сиаломуцин повышает вязкость секрета и обеспечивает защиту слизистой оболочки. Кроме того, слизь, покрывающая эпителий, содержит биологически активные вещества, ферменты, лейкоциты, отделившиеся клетки эпителия, антитела – иммуноглобулины класса А (IgА), которые носят название секреторных и обеспечивают местную защиту слизистой оболочки от возбудителей. Эти иммуноглобулины содержатся только в секретах, омывающих слизистые оболочки тканей. В небольшом количестве их обнаруживают в слюне, моче, слезах.
При больших скоростях (10 – 25 м/с и более) слизь продвигается в виде циркулярных волн, оставляя просвет свободным, и удаля-
ется в виде аэрозоля при кашле. Кашель возникает благодаря раздражению тучных клеток в туссигенных зонах секретами, инородными телами, воспалительными процессами и микроорганизмами.
В бронхиальном и носовом секрете присутствуют иммуноглобулины класса Е (Ig Е)–реагины, ответственные за развитие анафилаксии и иммуноаллергических реакций. Находясь на поверхности тучных клеток, реагины вступают в контакт с антигенами, повторно поступившими в организм, и вызывают выделение этими клетками брадикинина, гистамина и медиатора, вызывающего бронхоспазм – кашель.
Противовирусная защита слизистой оболочки дополняется интерфероном, который обнаруживают в секретах, продуцируемых лейкоцитами. Легочная ткань влияет на биологическую активность брадикинина – медиатора, запускающего воспалительную реакцию и происходящего из кининогена. До 80% брадикинина становится неактивным при однократном прохождении через легкие. Гистамин, проходя через легкие, не подвергается такому влиянию. Легкие действуют на антипротеазу альфа-1-антитрипсин, который влияет на синтез брадикинина, коагуляцию, фибринолиз и образование комплемента в легочной ткани.
Внешнее дыхание осуществляется благодаря вентиляции альвеол, диффузии газов и перфузии крови по легочным капиллярам. Биологическое окисление в тканях следует рассматривать как собственное, или тканевое, дыхание. Интенсивность его соответствует скорости утилизации кислорода в клетках в процессе обмена белков, жиров и углеводов. Тканевое дыхание катализируется комплексом специфических ферментов и требует поступления кислорода и очищения от углекислого газа. При острых бронхитах весьма характерна аускультативная картина – в обоих легких по всей поверхности выслушиваются множественные мелкопузырчатые и крепитирующие хрипы, как на выдохе, так и на вдохе. Наиболее частым осложнением бронхитов является пневмония. В этот период возможна гибель от рефлекторной остановки дыхания. Длительность апноэ – задержки дыхания может достигать 30 секунд.
Нарушение тканевого дыхания возникает при неадекватном поступлении кислорода или из-за снижения активности ферментов, обеспечивающих биологическое окисление, и анемии. Кислородная недостаточность ведет к нарастанию недоокисленных продуктов
обмена веществ: кетоновых тел, молочной кислоты. При этом кислотно-щелочное равновесие сдвигается в сторону ацидоза, накапливаются биогенные амины, в первую очередь гистамин, падает образование макроэргических соединений. Последнее ведет к снижению сократительной деятельности миокарда и падению функциональной активности других органов. Обменные нарушения, в свою очередь, вызывают повреждение окислительно-восстановительных ферментов и усугубляют угнетение тканевого дыхания. Таким образом, развитие кислородной недостаточности приводит к значительным, порой необратимым нарушениям жизнедеятельности организма.
Морфологическое и функциональное состояние дыхательного аппарата оказывает большое влияние на жизнедеятельность всех важнейших систем организма, что необходимо всегда учитывать при профилактике и лечении болезней органов дыхания животных.
3. Строение и функции органов пищеварения телят
Составные части органов пищеварения – продукт дифференциации первичной кишечной трубки. У домашних млекопитающих принято различать четыре основных отдела: а) головная кишка производит захватывание корма и его первичную, а иногда химическую обработку; б) передняя кишка служит для дальнейшей его обработки; в) средняя кишка – отдел, в котором происходит основная ферментативная обработка корма и резорбция питательных веществ; г) задняя кишка завершает ферментативную обработку корма и всасывание питательных веществ, а также служит для накопления и периодического выбрасывания непереваримых частиц корма.
Головная кишка дифференцирована на рот и глотку, граница между которыми проходит на плоскости, соединяющей задний край внутренней поверхности щек с задним концом тела языка. Глотка млекопитающих относится как к пищеварительному, так и к дыхательному тракту. В ней перекрещиваются пути пищи и воздуха.
Передняя кишка состоит из пищевода и желудка. Пищевод млекопитающих обладает мощным мышечным слоем, удерживающим его сжатым в недеятельном состоянии. Желудок представляет собой расширенный конечный отдел передней кишки и характеризуется кислой средой.
Средняя (тонкая) кишка – место наиболее интенсивной ферментативной обработки корма и всасывания питательных веществ. Этот
отдел кишечника обладает относительно небольшим просветом, но значительной длиной (75 – 80% длины всего кишечника). Строение тонкой кишки на всем протяжении почти одинаково, однако в зависимости от расположения и связи с прилежащими органами в ней различают три отдела: 12-перстную, тощую и подвздошную кишки. Первая характеризуется относительным постоянством, поскольку подвешена на относительно короткой брыжейке и связана протоками с печенью и поджелудочной железой. Тощая кишка образует основную массу длины кишечника. Подвздошная кишка – очень короткий, соединенный связкой со слепой кишкой конечный отдел тонкого кишечника.
В слизистой оболочке тонкой кишки находятся два типа желез: общекишечные, располагающиеся в propria mucosae, и дуденальные, проникающие до подслизистой оболочки. Первые находятся во всем кишечнике, вторые сосредоточены в начальной части 12-перстной кишки.
Всасывающая поверхность тонкой кишки сильно увеличивается за счет кишечных ворсинок. Продвижение пищи вдоль кишечника осуществляется мышечной оболочкой, состоящей из внешнего продольного и внутреннего циркулярного слоев. Покрывающая кишку извне скользкая серозная оболочка и длинная брыжейка облегчают перистальтику. Функционально и морфологически со средней кишкой связаны добавочные железы – печень и поджелудочная железа. Обе развиваются в онтогенезе как выпячивание 12-перстной кишки, при этом печень – из одной закладки, а поджелудочная железа – из двух: дорсальной и вентральной.
Задняя (толстая) кишка – отдел, где всасываются остатки питательных веществ и вода, также скапливаются непереваримые остатки корма, которые формируются в кал. У домашних млекопитающих толстая кишка подразделяется на слепую, ободочную и прямую. Толстый кишечник обладает большим диаметром, чем тонкий, но значительно короче. Основная особенность толстой кишки – отсутствие кишечных ворсинок. Задний проход (анус) – короткий конечный отдел прямой кишки, выстланный внутри кожистым эпителием и содержащий внутренний и внешний мускульные сжиматели (Акаевский А. И., 1968).
У жвачных, имеющих многокамерный желудок, пищеварение протекает сложнее, чем у животных с однокамерными желудками. В
