паразитоценозов, внутри которых устанавливаются весьма сложные взаимоотношения, от индифферентных, синергических до антагонистических [10, 23, 27, 28, 32, 42, 47, 59, 81]. Особенно распространен паразитизм в подцарстве Protozoa [19, 20, 204].
Ассоциации паразитов жвачных чрезвычайно разнообразны в таксономическом (споровики, жгутиковые, инфузории, гельминты) и биологическом (био- и геогельминты, временные, периодические, стационарные) отношении. При этом, как подчёркивают исследователи, важно выделять доминирующие и сопутствующие инвазии. Иначе практически невозможно установить степень патогенного влияния отдельных сочленов.
В настоящее время проблеме паразитоценоза придается все большее значение, так как в естественных условиях животные одновременно бывают инвазированы паразитическими вирусами, бактериями, грибами, простейшими, гельминтами, клещами, личинками насекомых [3, 8, 9, 18, 30, 73, 74, 101, 111, 112, 113, 195, 207, 278, 293].
Отмечая удивительное разнообразие паразитизма, как формы биологического сожительства К.И. Скрябин, Р.С. Шульц писали: «Ведь только за исключением лишь иглокожих и оболочниковых (Echinodermata и Tunicata) все другие типы животного царства имеют своих представителей, ведущих паразитарный образ жизни, причем некоторые классы и даже типы животных целиком, без единого исключения, состоят из паразитических форм: Sporozoa, Cestoda, Trematoda» [265].
По мнению Г.А. Котельникова [160] гидатигеры оказывают токсическое влияние на токсокар и не оказывают влияние на расселение цестод.
Ю. Ф. Петров, Х. С. Абдуллаев, З. Р. Мухаммедов [216] указывают, что при ассоциативных паразитозах очень важно выделять доминирующие, а также сопутствующие инвазии, при этом практически невозможно установить степень патогенного влияния одного из сочленов, хотя по интенсивности инвазии можно предположить такую возможность.
Замечено [102, 111, 113, 123, 145, 151, 281, 295], что при микстгельминтозах животных угнетается развитие их половозрелых форм, в ряде случаев снижается или увеличивается интенсивность инвазии, удлиняются сроки развития паразитов, а особи разных видов гельминтов оказываются меньших размеров, меньшей
становится живая масса хозяина, а максимальной приживаемости достигают те виды гельминтов, преимагинальный срок которых короче.
Из вышеизложенного следует, что характер паразитохозяинных отношений зависит, прежде всего, от видового состава симбиоценоза и количественных соотношений его компонентов, от условий внешней среды. В связи с тем, что характер этих отношений может изменяться, изменяется и степень патогенности паразитов (вирулентность), а в связи с этим варьирует и результат воздействия паразита на хозяина – от тяжелого заболевания до бессимптомной инвазии или просто носительства [91, 93, 99, 108, 122, 158, 227, 248].
Несмотря на накопленные сведения, многие вопросы патогенеза при саркоцистозе в ассоциации с трематодозами и цестодозами у крупного рогатого скота все еще остаются невыясненными.
Е. Н. Павловский, А. П. Маркевич, М. А. Сидоров, Д. И. Панасюк, С. Д. Дурдусов, В. М. Апатенко считают, что для постановки точного диагноза, изучения патогенеза, разработки и проведения патогенетически направленных лечебно-профилактических мероприятий необходимо комплексное, целенаправленное и планомерное изучение конкретных ассоциаций, находящихся на разных уровнях структурно-функциональной организации.
1.5. Структура и функция миокарда, печени в норме и патологии
Сердце основной орган, обеспечивающий движение крови за счёт ритмичных сокращений мышечной оболочки – миокарда. Оно состоит из связанных между собой двух типов поперечнополосатых мышечных клеток – кардиомиоцитов: сократительных и проводящих. Сократительные (рабочие) миоциты на продольных срезах почти прямоугольной формы размером 15-20×50-120 мкм. Клетки покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие скелет кардимиоцитов. Базальная мембрана способна связывать Са ²+ и участвовать в цикле сокращение-расслабление. Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое
количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с 2-3 капиллярами.
Проводящие сердечные миоциты представлены тремя типами клеток. Клетки первого типа – клетки синусного узла, или пейсмекерные клетки, проводящей системы (Р – клетки), признаны водителями ритма, так как. обладают способностью к самопроизвольным сокращениям. Они имеют многоугольную форму, размер в диаметре 8-10 мкм и располагаются хаотично. Ко второму типу относятся переходные клетки. Функциональное значение переходных клеток состоит в передаче возбуждения от клеток первого типа к клеткам пучка Гиса. Клетки пучка Гиса проводящей системы и его ножек (волокон Пуркинье) относятся к третьему типу, достигают до 15 мкм и более в размере. Самыми крупными клетками по размеру считаются клетки Пуркинье. Совместно с клетками пучка они образуют предсердно-желудочковый ствол с волокнами Пуркинье. Мышечные клетки проводящей системы располагаются небольшими пучками и окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Печень (hepar) самая крупная пищеварительная железа сложнотрубчатого строения. Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой. Паренхима органа образована печёночными дольками – структурно-функциональными единицами печени, состоящими из гепатоцитов (печёночных эпителиоцитов) с многочисленными звёздчатыми макрофагами (клетками Купфера). Гепатоциты составляют 60% клеточных элементов печени, имеют неправильную многоугольную форму, достигают размера 20-25 мкм. Они образуют печёночные балки с синусоидными и жёлчными капиллярами. Физиологическая регенерация печеночных долек, сосудов и желчных путей осуществляется в результате амитотического деления клеток, что сопровождается морфологическим восстановлением повреждённой структуры.
Образуемая печенью жёлчь эмульгируя жиры, способствует их расщеплению и всасыванию. Жёлчь активирует ферменты, выделяемые поджелудочной, щитовидной железами, надпочечниками и кишечными железами; способствует нейтрализации кислого содержимого, поступающего в кишечник из желудка, прекращая действие пепсина, разрушающего трипсин; усиливает перистальтику кишечника; обладает бактерицидным действием, предотвращая гнилостные процессы в кишечнике.
