ЛУЧШИЕ rw ~ ~~ ~N < — < ~
= ~ № ~
8 > ~ . < > -
= > : и
58 a a“
RE СРЕДНЯЯ i _ — zw
ЗЕ ПО СТАД ra
ЕН 71-7 р
ES “7 =
- .
ХУДШИЕ-
--_ oe
--
ЛУЧШИЕ~ - -^ - ем
srЕ - _-=
as =-
ЗЕРН СРЕДНЯЯnocrany ne eeeneeieieniaion“7
.ВЕ —7=7
ac=
ХУДШИЕ
Рис. 35. Сдвиг средних показателей продуктивности стада со сменой поколения, отбором лучших животных при разной степени регрессии
Несмотря на закономерное действие регрессии, отбор лучших по селекционным признакам животных не остается безрезультатным, обеспечивая сдвиг средних показателей стада со сменой поколений, и тем в большей мерс, чем интенсивнее идет отбор. Схематично это показано на рис. 35.
При использовании массового отбора прогресс любого стада зависит от того, какая часть или в какой степени высокие продуктивные качества родителей будут унаследованы потомством. Поэтому практически важно установить степень надежности того, что отбором лучших животных по фенотипу будут «улавливаться» и лучшие генотипы.
Выявление доли влияния генотипа родителей на количественный признак потомства было начато работами С. Райта и затем продолжено работами Р. Фишера, Д. Лаша, И. Лернера, Д. Фальконера. В основу анализа фенотипической изменчивости признака были положены разработанные С. Райтом показатели корреляции между фенотипом и генотипом родителей и потомст-
PoAMTENH МЕЖДУ ГЕНОТИПОМ РОДИТЕЛЕЙ И NOTOMKAГЕНОТИП
ГЕНОТИПОМ NOTOMKA r-05
ЕZ
=Е
=e ё
ЕЕ es
ЕЕ 58
96 go
sx fe
ze ЗЕ
ГЕ5 ЗЕЗЕ
a 2
LE ue
28 ==
ПОТОМКА
РОДИТЕЛЕЙ и ФЕНОТИП
Рис. 36. Замкнутая цень коррелятивных связей между генотипами и фенотипами родителей и потомка (по Райту)
ва. Замкнутая цепь этих связей видна на рис. 36, При этом допущены теоретические предположения, что популяция находится в генетическом равновесии, количественные признаки определяются апдитивными (суммирующего действия) генами и что корреляция между генотипом родителя и генотипом потомства равпа 0,5. Величниа й — это коэффициент пути от генотипа к фенотипу. По схеме связи между генотипом и фенотипом родителей и потомка (см. рис. 36) можно получить следующее выражение корреляцин между фенотипом родителей и фенотипом потомка r=hr, между генотипом родителей и генотипом потомка r=0,5 h2, после преобразования равенства A2=2r между фенотипом родителей и фенотипом потомка. Величину #2 С. Райт назвал коэффициентом детерминации фенотипа генотипом.
Американским ученым Д. Лашем (1939) введено понятие «наследуемость признаков» и величина А? названа коэффициентом наследуемости. Используется он для определения в общей фенотнпической изменчивостн той доли, которая обусловливается наследственными различиями организма (его генотипом), Существуют разные способы вычисления коэффициента наследуемости:
1) 1?=2г между показателями. одного и того же признака родителей и потомков. Если продуктивность получают от живот-
ного только одного пола, например молочная продуктивность коров, то коэффициент наследуемости выражается удвоением коэффициента корреляции между продуктивностью матерей п дочерей (A? = 2rux).
С. А. Рузский (1977), считая, что удвоение коэффициента корреляции обычно приводит к завышению 112, а иногда и к явно ошибочным результатам, когда Л? выражается величиной, превы-. шающей единицу, предложил за коэффициент наследуемости брать коэффициент корреляции между родителями и потомством без его удвоения, то есть Л2=мд; 2) 1?=2Ю между показателями одного и того же признака родителей и потомства. Эта формула разработана Д. Лашем. По ней коэффициент наследуемости равняется удвоенному коэффициенту регрессии между показателями признака родителей и потомства; 3) Ae =, Cy где коэффициент наследуемости h? равняется отношению показа“ теля дисперсии, вызываемой генетическими факторами (Cx), к общей фенотипической дисперсии признака (Су); . 4) = ММ 9, у Мил Мих
где Mya и Mux— средние показатели лучших и худших матерей по сравнению со средним по стаду; Mua и Max— средние показатели того же признака у дочерей, полученных от лучших (л} и’ худших (х) матерей.
Предлагались и другие методы вычисления коэффициента наследуемости (по корреляции между сибсами и нполусибсами, методом дисперсионного анализа и др.). Величину коэффициента наследуемости выражают в долях единицы или в процентах. Например, если по постоянству лактационной ‘кривой у коров h?=0,12, или 12 %, то это означает, что характер лактационной кривой у коров-матерей на 12% обусловлен наследственностью и в такой же мере унаследован их дочерьми. Чем выше коэффициент наследуемости тех или иных признаков, тем в большей степени изменчивость их определяется наследственными различиями и тем более эффективным будет массовый отбор по этим признакам.
В нашей стране и за рубежом широко ведутся генетико-стаз тистические исследования популяций и накоплено уже большое количество данных о степени наследуемостн самых различных селекционных признаков животных. Но при этом отмечены весь-
206
