ный инбридинг на Дряблую (1Ш--И) и умеренный инбридинг наполубратьямАнштурма по(III—III).матери, Этокогдажеихотноситсяотцы являютсяк любымпредставите-быкам— лямни разных линий.
Система подбора производителей по принципу ротации линий предполагала, кроме избежания тесных инбридингов, еще и получение гетерозиса при кроссах линий. Но длительное и часто шаблонное применение такой системы не только приводит к большой генеалогической пестроте в каждом стаде, но ик уменьшению возможности проявления гетерозиса. По мере повышения уровня племенной работы на фермах, улучшения зоотехнического учета и усиления контроля за четкостью проведения всех мероприятий, связанных с разведением животных, схемы замены производителей и смены (ротацни) линий могут видоизменяться с переходом на индивидуальногрупповой подбор производителей. На тех фермах, где применяется чистопородное разведение и выявляется, что животные той или иной линии в условиях данного хозяйства зарекомендовали себя наилучшим образом, следует и в дальнейшем придерживаться размножения таких линий путем подбора производителей тех же линий, избегая близкородственного спариваHHA и не боясь умеренных инбридингов.
Для животных других генеалогических групп подбирают производителей с учетом проведения эффективных ‘кроссов линий. Производителей, показавших себя как улучшатели или давших хорошие результаты при подборе к маткам определенного происхождения, можно использовать в стаде без замены до тех пор, пока сохраняется их воспроизводительная способность, конечно, избегая спаривания их с дочерьми. При такой организации нодбора придется закреплять за стадом фермы не одного производителя и, может быть, не одну линию. Широкие перспективы для этого открываются по мере внедрения метода глубокого замораживания и длительного хранения спермы, позволяющего завозить на каждую ферму сперму любых производителей (независимо от места их нахождения) и использовать ее на протяжении практически неограниченного времени. Планы подбора. Племенной подбор как важный и сложный по разнообразию форм и методов прием, ускоряющий совершенствование любого стада, необходимо заранее хорошо продумывать и планировать. Планы подбора разрабатывают работники племобъединения совместно со специалистами хозяйства. Обычно их составляют после проведения бонитировки стада. В зависимости от производственного направления хозяйства и уровня племенной работы планы подбора составляют на один год, на одну смену производителей или на несколько лет,
На племенных заводах н племенных фермах колхозов и COBхозов план подбора является одним из разделов перспектявного плана племенной работы со стадом, рассчитанным на 4—5 лет. В илане подбора излагают цели и общие принципы и особенпости с обоснованием каждого его варнанта. С учетом генеалогической структуры стада и закрепляемых производителей приводят общую схему подбора. При групповом подборе указывают, стадо какой фермы или какая группа маток закрепляется за гем или иным производителем и на каком основании. При индивидуальном подборе, кроме изложения общих вопросов и принципов подбора, приводят список всех маток стада с указанием клички производителя, которого закрепляют за каждой маткой, с кратким обоснованием этого.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕТЕРОЗИСА В ЖИВОТНОВОДСТВЕ
Под гетерозисом понимают свойство животных превосходить лучшую из родительских форм по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости, конституционной крепости, устойчивости к заболеваниям. С. А. Рузский и некоторые другие ученые считают гетерозисным эффектом и те случаи, когда потомство, полученное в результате скрещивания, имест показатели хозяйственио полезных признаков, превышающне средние между родительскими формамя, ие превосходя лучшую из них. Селекция на получение гетерозиса непосредственно связана с теорией и практикой племенного отбора и подбора и служит одним из путей повышения продуктивности животных. Гетерозис по своей генетической природе противоположен иибредной депрессии. Одной из особенностей его является наиболыная степень выраженности лишь в Г поколении гибридов (или помесей). Затем гетерозис незаметно затухает и исчезает в следующих поколениях при скрещивании гибридов друг с другом, если не принимается специальных мер для сохранения эффекта гетерозиса.
Гетерозис был известен много столетий назад и использовался в практике животноводства и растениеводства, но многие теоретические вопросы этого явления разработаны пока еще педостаточно. Попыток вскрыть механизм самого процесса сочетасмости наследственных факторов, обусловливающего эффект гетерозиса, было много. Термин «гетерозис» в науку ввел А. Шелл (1914), под которым он понимал гибридную силу, вызванную стимулирующим действием гетерозиготности, Д. А. Кисловский для объяснения гетерозиса выдвинул гипотезу обляor у 307
307
гатной гетерозиготности, согласно которой в организме имеются гены с двойным действием — полезным и вредным. При наличии таких генов, находящихся в гетерозиготном состоянин, организм наиболее жизнеспособен.
В. А. Альтшулер, Е. Я. Борисенко и А. Н. Поляков, дополHAM гипотезу облигатной гетерозиготности, дали ей эволюционное толкование, Каждый новый ген возникает в гетерозиготном состоянии и подвергается действию естественного отбора. Многие из вновь возникших изменений генов обладают плейотропным (множественным) действием. В одном направлении это действие полезно, в другом нейтрально или даже вредно для организма. В процессе эволюции выживают те организмы, у которых положительное действие генов выявилось в гетерозиготном состоянии, а вредное оказалось в рецессивном. Возникновение генов с двойным действием, то есть с облигатно-гетерозиготным, является следствием эволюционного процесса. Гетерозис прежде всего полезен самому организму животного, происходящему от скрещивания. Отсюда следует, что высокая степень гетерозиготности — причина гетерозиса. Для объяснения генетической природы тетерозиса был выдвинут ряд других гипотез, например гипотеза доминирования (Джонсон, Пелью). Они считали, что гетерозис представляет собой эффект комбинации благоприятно действующих доминантных аллелей разных локусов. Иными словами, у гетерозисных организмов наблюдается превосходство всей совокупности доминантных генов над совокупностью генов рецессивных. Близко к этому и мнение Л. С. Жебровского, объясняющего проявление гетерозиса главным образом аддитивным действием положительно влияющих доминантных генов, присутствующих в разном наборе у родителей и соединяющихся в потомках. При этом происходит погашение вредного действия рецессивных генов. А. Шелл и О. Ист предложили гипотезу сверхдоминирования, которая близка к гипотезе облигатной гетерозиготности, выдвинутой Д. А. Кисловским. Суть ее заключается в том, что высокая гетерозиготность лучше, чем гомозиготность, обеспечивает разнообразие и усиление физиологических функций организма. Х. Ф. Кушнер на основании большого числа экспериментов выделил пять форм проявления гетерозиса, используемого в животноводстве: 1) гибриды (или помеси) I поколения превосходят своих родителей по живой массе и жизнеспособности; 2) помеси I поколения превосходят своих родителей по конституциональной крепости, долголетию, физической работоспособности при полной или частичной утере плодовитости;
