На племенных заводах н племенных фермах колхозов и COBхозов план подбора является одним из разделов перспектявного плана племенной работы со стадом, рассчитанным на 4—5 лет. В илане подбора излагают цели и общие принципы и особенпости с обоснованием каждого его варнанта. С учетом генеалогической структуры стада и закрепляемых производителей приводят общую схему подбора. При групповом подборе указывают, стадо какой фермы или какая группа маток закрепляется за гем или иным производителем и на каком основании. При индивидуальном подборе, кроме изложения общих вопросов и принципов подбора, приводят список всех маток стада с указанием клички производителя, которого закрепляют за каждой маткой, с кратким обоснованием этого.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕТЕРОЗИСА В ЖИВОТНОВОДСТВЕ
Под гетерозисом понимают свойство животных превосходить лучшую из родительских форм по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости, конституционной крепости, устойчивости к заболеваниям. С. А. Рузский и некоторые другие ученые считают гетерозисным эффектом и те случаи, когда потомство, полученное в результате скрещивания, имест показатели хозяйственио полезных признаков, превышающне средние между родительскими формамя, ие превосходя лучшую из них. Селекция на получение гетерозиса непосредственно связана с теорией и практикой племенного отбора и подбора и служит одним из путей повышения продуктивности животных. Гетерозис по своей генетической природе противоположен иибредной депрессии. Одной из особенностей его является наиболыная степень выраженности лишь в Г поколении гибридов (или помесей). Затем гетерозис незаметно затухает и исчезает в следующих поколениях при скрещивании гибридов друг с другом, если не принимается специальных мер для сохранения эффекта гетерозиса.
Гетерозис был известен много столетий назад и использовался в практике животноводства и растениеводства, но многие теоретические вопросы этого явления разработаны пока еще педостаточно. Попыток вскрыть механизм самого процесса сочетасмости наследственных факторов, обусловливающего эффект гетерозиса, было много. Термин «гетерозис» в науку ввел А. Шелл (1914), под которым он понимал гибридную силу, вызванную стимулирующим действием гетерозиготности, Д. А. Кисловский для объяснения гетерозиса выдвинул гипотезу обляor у 307
307
гатной гетерозиготности, согласно которой в организме имеются гены с двойным действием — полезным и вредным. При наличии таких генов, находящихся в гетерозиготном состоянин, организм наиболее жизнеспособен.
В. А. Альтшулер, Е. Я. Борисенко и А. Н. Поляков, дополHAM гипотезу облигатной гетерозиготности, дали ей эволюционное толкование, Каждый новый ген возникает в гетерозиготном состоянии и подвергается действию естественного отбора. Многие из вновь возникших изменений генов обладают плейотропным (множественным) действием. В одном направлении это действие полезно, в другом нейтрально или даже вредно для организма. В процессе эволюции выживают те организмы, у которых положительное действие генов выявилось в гетерозиготном состоянии, а вредное оказалось в рецессивном. Возникновение генов с двойным действием, то есть с облигатно-гетерозиготным, является следствием эволюционного процесса. Гетерозис прежде всего полезен самому организму животного, происходящему от скрещивания. Отсюда следует, что высокая степень гетерозиготности — причина гетерозиса. Для объяснения генетической природы тетерозиса был выдвинут ряд других гипотез, например гипотеза доминирования (Джонсон, Пелью). Они считали, что гетерозис представляет собой эффект комбинации благоприятно действующих доминантных аллелей разных локусов. Иными словами, у гетерозисных организмов наблюдается превосходство всей совокупности доминантных генов над совокупностью генов рецессивных. Близко к этому и мнение Л. С. Жебровского, объясняющего проявление гетерозиса главным образом аддитивным действием положительно влияющих доминантных генов, присутствующих в разном наборе у родителей и соединяющихся в потомках. При этом происходит погашение вредного действия рецессивных генов. А. Шелл и О. Ист предложили гипотезу сверхдоминирования, которая близка к гипотезе облигатной гетерозиготности, выдвинутой Д. А. Кисловским. Суть ее заключается в том, что высокая гетерозиготность лучше, чем гомозиготность, обеспечивает разнообразие и усиление физиологических функций организма. Х. Ф. Кушнер на основании большого числа экспериментов выделил пять форм проявления гетерозиса, используемого в животноводстве: 1) гибриды (или помеси) I поколения превосходят своих родителей по живой массе и жизнеспособности; 2) помеси I поколения превосходят своих родителей по конституциональной крепости, долголетию, физической работоспособности при полной или частичной утере плодовитости;
3) помеси I поколения по живой массе занимают промежуточное положение, но заметно превосходят родителей по многоплодию и жизнеспособности;
4) каждый отдельно взятый признак ведет себя по промежуточному типу наследования, а в отношении конечной поодукции наблюдается повышенный гетерозис; 5) помеси, или гибриды, не превосходят по продуктивности лучшую родительскую форму, но имеют более высокий ее уровень по сравнению со- среднеарифметнческими показателями обоих родителей.
Практикой апробированы различные методы получения гетерозисных животных. К ним относятся: межвидовые скрещивания,при гетерогенноммежпородныеnonddbe,скрещивания,межлинейныевнутрипородныекроссы, кроссыспариванияспециально создаваемых инбредных линий, спаривание животных, выращенных в различных условиях. Каждый из этих методов имеет свои особенности и может быть использован для получения гетерозиса не по всем, а лишь по определенным признакам. Какие бы методы не использовали для получения гетерозиса, большое значение имеют индивидуальные особенности производителя. Чем ценнее его происхождение и выше способность передавать свои качества потомству, тем при прочих равных условиях будет выше степень проявления гетерозиса. Orромная роль гетерозиса в повышении продуктивности и улучшении других хозяйственно полезных признаков животных побуждала многих ученых изыскивать пути длительного закрепления его или хотя бы сохранения в течение нескольких поколений. Д. А. Кисловский один из первых теоретически обосновал возможность использования гетерозиса в последующих поколениях межпородного переменного скрещивания. Он утверждал, что при таком скрещивании как бы комбинируются особенности и положительные стороны поглотительного и промышленного скрещивания. Г поколенияПри переменномспариваютскрещиваниис производителямисамок помесейодной изи исходныхгибридов пород, затем полученных самок скрещивают с самцами второй исходной породы, полученное маточное потомство опять скрещивают с самцами первой исходной породы и т. д. Переменное скрещивание позволяет получать каждое последующее поколение от спаривания несходных в наследственном отношении родительских пар, чем обеспечивается приплоду должная для интенсивного развития и жизнеспособности внутренняя противоречивость. Кроме того, при отборе лучших гетерозисных маток и подборе к ним чистопородных производителей с высококонсервативной ценной наследственностью эффект гетерозиса сохраняется в ряде поколений. Многочисленные опыты 309
