гатной гетерозиготности, согласно которой в организме имеются гены с двойным действием — полезным и вредным. При наличии таких генов, находящихся в гетерозиготном состоянин, организм наиболее жизнеспособен.
В. А. Альтшулер, Е. Я. Борисенко и А. Н. Поляков, дополHAM гипотезу облигатной гетерозиготности, дали ей эволюционное толкование, Каждый новый ген возникает в гетерозиготном состоянии и подвергается действию естественного отбора. Многие из вновь возникших изменений генов обладают плейотропным (множественным) действием. В одном направлении это действие полезно, в другом нейтрально или даже вредно для организма. В процессе эволюции выживают те организмы, у которых положительное действие генов выявилось в гетерозиготном состоянии, а вредное оказалось в рецессивном. Возникновение генов с двойным действием, то есть с облигатно-гетерозиготным, является следствием эволюционного процесса. Гетерозис прежде всего полезен самому организму животного, происходящему от скрещивания. Отсюда следует, что высокая степень гетерозиготности — причина гетерозиса. Для объяснения генетической природы тетерозиса был выдвинут ряд других гипотез, например гипотеза доминирования (Джонсон, Пелью). Они считали, что гетерозис представляет собой эффект комбинации благоприятно действующих доминантных аллелей разных локусов. Иными словами, у гетерозисных организмов наблюдается превосходство всей совокупности доминантных генов над совокупностью генов рецессивных. Близко к этому и мнение Л. С. Жебровского, объясняющего проявление гетерозиса главным образом аддитивным действием положительно влияющих доминантных генов, присутствующих в разном наборе у родителей и соединяющихся в потомках. При этом происходит погашение вредного действия рецессивных генов. А. Шелл и О. Ист предложили гипотезу сверхдоминирования, которая близка к гипотезе облигатной гетерозиготности, выдвинутой Д. А. Кисловским. Суть ее заключается в том, что высокая гетерозиготность лучше, чем гомозиготность, обеспечивает разнообразие и усиление физиологических функций организма. Х. Ф. Кушнер на основании большого числа экспериментов выделил пять форм проявления гетерозиса, используемого в животноводстве: 1) гибриды (или помеси) I поколения превосходят своих родителей по живой массе и жизнеспособности; 2) помеси I поколения превосходят своих родителей по конституциональной крепости, долголетию, физической работоспособности при полной или частичной утере плодовитости;
3) помеси I поколения по живой массе занимают промежуточное положение, но заметно превосходят родителей по многоплодию и жизнеспособности;
4) каждый отдельно взятый признак ведет себя по промежуточному типу наследования, а в отношении конечной поодукции наблюдается повышенный гетерозис; 5) помеси, или гибриды, не превосходят по продуктивности лучшую родительскую форму, но имеют более высокий ее уровень по сравнению со- среднеарифметнческими показателями обоих родителей.
Практикой апробированы различные методы получения гетерозисных животных. К ним относятся: межвидовые скрещивания,при гетерогенноммежпородныеnonddbe,скрещивания,межлинейныевнутрипородныекроссы, кроссыспариванияспециально создаваемых инбредных линий, спаривание животных, выращенных в различных условиях. Каждый из этих методов имеет свои особенности и может быть использован для получения гетерозиса не по всем, а лишь по определенным признакам. Какие бы методы не использовали для получения гетерозиса, большое значение имеют индивидуальные особенности производителя. Чем ценнее его происхождение и выше способность передавать свои качества потомству, тем при прочих равных условиях будет выше степень проявления гетерозиса. Orромная роль гетерозиса в повышении продуктивности и улучшении других хозяйственно полезных признаков животных побуждала многих ученых изыскивать пути длительного закрепления его или хотя бы сохранения в течение нескольких поколений. Д. А. Кисловский один из первых теоретически обосновал возможность использования гетерозиса в последующих поколениях межпородного переменного скрещивания. Он утверждал, что при таком скрещивании как бы комбинируются особенности и положительные стороны поглотительного и промышленного скрещивания. Г поколенияПри переменномспариваютскрещиваниис производителямисамок помесейодной изи исходныхгибридов пород, затем полученных самок скрещивают с самцами второй исходной породы, полученное маточное потомство опять скрещивают с самцами первой исходной породы и т. д. Переменное скрещивание позволяет получать каждое последующее поколение от спаривания несходных в наследственном отношении родительских пар, чем обеспечивается приплоду должная для интенсивного развития и жизнеспособности внутренняя противоречивость. Кроме того, при отборе лучших гетерозисных маток и подборе к ним чистопородных производителей с высококонсервативной ценной наследственностью эффект гетерозиса сохраняется в ряде поколений. Многочисленные опыты 309
пепользовання ABYX-, трехи четырехпородного переменного скрещивания, проведенные на животных различных видов, и в особенности на свиньях H птице, подтверждают данные теоретические предпосылки.
Следует иметь в виду, что переменное скрещивание, которое можно считать разновидностью межпородного промышленного скрешивания, широкого практического применения не имеет. Для его осуществления в стаде (или на племпредприятни) падо постоянно содержать чистопородных производителей двух или большего числа пород, участвующих в таком скрещивании. Ученые указывают на переменное скрещивание не как на готовый рецепт, а лишь как на путь для изыскания возможностей закрепления гетерозиса H, конечно, не по всем хозяйственно полезным признакам, не прн спаривании представителей любых пород и любых родительских пар. В Норвегии под руководством известного генетика Х. Скьервольда разработан метод создания синтетической ‘популяции молочного скота, рассчитанный на обеспечение поддержания тетерозиса в течение длительного времени, С помощью этого метода создана синтетическая популяция норвежского красного скота (NPF), которая поглотила примерно 16 пород и отродий, разводимых в стране, при оптимальных долях ‘крови каждой из исходных пород и отродий. у Развитие науки, накопление и обобщение данных практики о получении гетерозисных животных при различных системах подбора, раскрытие генетической природы сочетаемостн комплексов наследственных факторов, обусловливающих явление гетерозиса, будут все более приближать к овладению управлением этого явления и закреплению гетерозисного эффекта в ряде поколений животных.
Гетерозис при межвидовом скрещивании. Проявление гетерозиса при межвидовом скрещивании было известно еще в древности, когда при спариванин ослов с кобыламн различных пород получали мулов, превосходящих и лошадей, и ослов по долголетию, работоспособности (тяговому усилию на единицу массы) и устойчивости к различным заболеваниям. Но по живой массе они занимают промежуточное положение и практнчески бесплодны. При скрещивании двугорбого верблюда (бактриан) с одногорбым (дромедар} получают гибриды (нары), которые значительно превосходят родительские формы по живой массе, тяговой способности без потери плодовитости.
Гетерозис при межпородном скрещивании. В зоотехнической литературе больше всего примеров проявления гетерозиса у животных разных видов при использовании межпородных скрещиваний. В мясном скотоводстве при скрещивании некоторых пород помесн Г поколения превосходят исходные породы по от3yo
