сс часть, которая обусловлена аддитивным (суммирующим) действием домпнантных генов вне межаллельных взаимодействий, в наследовании же некоторых признаков оказывают влияние HCаддитивные явления, когда изменения одного локуса ведут к тем или иным сдвигам в генотипе в целом. Они не отражают такую форму наследования, как сверхдоминирование, лежащее в основе гетерозиса, индивидуальных генетических особенностей животных и отдельных генеалогических групп, действия геисалогической сочетаемосги при подборе производителей, а также различную силу наследственной передачи (препотенцию) отдельных животных. Все это объясняет крайнюю разноречивость данных о степени наследуемости тех или ипых признаков, полученных разными авторами.
Иногда показатели /? получают меньше 0 или больше 1, то есть выходят за пределы допустимого. Поэтому при практическом использовании коэффициента наследуемости в селекции необходимо вычислять его по каждому стаду и не следует сопоставлять его величину с показателями, полученными в различных стадах н условиях. Например, по данным О. В. Гаркави и Е. И. Куменко, дочери коров-рекордисток племзавода «Каравасво» Костромской области превосходили по удою дочерей остальных коров стада примерно на 1%. Коэффициент наследуемости молочности у коров этого хозяйства, вычисленный С. А. Рузским, составлял лишь 0,044, а в племзаводе «Молочное» Вологодской области, по данным Л. К. Эрнста и В. А. Чемма, был близок к нулю. Это вовсе не означает, что в этих хорошо отселекционированных и рекордных по продуктивности стадах вообще отбор малоэффективен. Прогресс дапных стад связаи с непрерывным, высокоэффективным племенным отбором п подбором. Низкий показатель h? свидетельствует лишь о малой результативности массового отбора, то есть отбора по фенотипу, и в таких случаях необходимо использование более сложных форм селекции. Следует иметь в виду, что разграничение понятий массовый н индивидуальный отбор будет иметь все более условное значение. Широкое использование через искусственное осеменение производителей, оцениваемых по происхождению и качеству потомства, закладка на всех фермах семейств, повышение в каждом хозяйстве общего уровня племенной работы под контролем государственных организаций племенной службы все более и Goлее приводят к тому, что массовый отбор производится в сочетаHHH в той или иной мере с индивидуальным отбором.
По коэффициенту наследуемости, вычисленному для определенного стада, можно с некоторым приближением рассчитать, на какую в среднем величину произойдет благодаря отбору увеличение продуктивности в сменившемся поколении. Это зависит от степени наследования продуктивных качеств и показателей ото-
210
бранной для воспроизводства группы стада (племенного ядра). Разница между средней продуктивностью стада и лучшей ec частью, отобранной в племенное ядро, иазывается селекционным дифференциалом и обозначается буквой 4. Для установления эффективности отбора по тем пли пным продуктивным качествам можно использовать формулу dh*. Чем больше коэффициент наследуемости и селекционный дифференциал, тем значительнее будет сдвиг продуктивности нотомства в сторопу повышения по сравиению со средними показателями стада. Если, например, средний удой каждой коровы за 305 дней лактации составляет 3000 кг, а удой коров, отобранных в племенное ядро,—4200 кг, то 4=1200 кг. При коэффициенте паследуемости (1?) удоя 20% вероятность повышения продуктивности дочерей будет равна 240 кг [1200(20:100)]. Следовательно, можно ожидать, что у сменившегося поколения средние yon будут равиы 3240 кг (3000--240) при условии сохранения того же уровия кормления и наследственного влияния отца. При одной и той же степени наследуемости тех или иных признаков улучшение нужных качеств у потомства произойдет тем быстрее, чем выше селскционный диффереициал. Величина дифференциала зависит от размаха изменчивости качественных показателей в стаде и соотношения численности жнвотных в илеменном ядре и остальной части маточного поголовья. При одHOM и TOM же средием удое в стаде селекционный дифференциал будет выше при отборе в племенное ядро 30% от маточного поголовья, чем при необходимости выделения в племенное ядро для расширенного воспроизводства стада 50—70% животных. Компенсировать некоторое снижение наследственного влияиия на потомство животных илеменного ядра при расширенном воспроизводстве стада следует подбором наиболее цепных в племенном отношении производителей и применением различных методов углубленной селекции, сущность которых будет изложена ниже.
За последние 20—25 лет ведутся обширные исследования по использованию в селекции биохимического полиморфизма, и прежде всего аптигенных особенностей эритроцитов, именуемых группами крови. При отборе молодняка по происхождению для дальнейшего воспроизводства стада п на племпродажу важно точно знать, OT какого производителя получено каждое животное. Из племпредприятий на фермы молочного скота поступает сперма от двух и даже от трех закрепленных за хозяйством быков-производитслей — основного и заменяющих. Иногда оин имеют разную линейную принадлежность. Через 2—2,5 года в болышнистве случаев производители заменяются другими. В некоторых случаях, кроме осеменения спермой быков, находящихся на илемпред-
211
приятин, применяется ручная случка с быками, которых содержат непосредственно на фермах. Кроме того, у животных наблюдается естественная изменчивость интервала между смежными охотами, ложные охоты и другие отклонения. Все это создает предпосылки для ошибочных записей отцовства у полученных телят. Проверка показывает, что ошибки записей происхождения составляют 20—25 %, а иногда и ‘более. В связи с этим обязательным элементом селекции в скотоводстве является иммуногенетическая экспертиза происхождения животных. В настоящее время всем быкам, находящимся на племпредприятиях, занесены в индивидуальные карточки их группы крови. В крови домашинх животных имеется большое количество антигенов, которые располагаются на поверхности эритроцитов и представляют собой белковые соединения илн соединения полисахаридов с белками. Они взаимодействуют с соответствующими естественными антителами сыворотки крови (сывороточные белки типа глобулина). Часть антигенов наследуется независимо друг от друга, каждый из них обусловлен действием одного гена, а часть— по типу множественного аллеломорфизма. На этой основе все антигены (кровяные факторы) распределены по системам групи KpoBH. Наследование каждой системы детермируется особым участком (локусом) хромосомы. Каждая из систем включает неодинаковос число антигенных факторов (от двух до нескольких десятков), которые обозначаются одной из букв латинского алфавита (A, В, Сит. д.). Когда все буквы алфавита были использованы, стали употреблять Te же буквы, но со штрихом (A’, В”, С’ ит. д.).
В ряде систем групп крови как единое целое наследуется не один антиген, а их сочетание, которое называют феногруппой. Число возможных комбинаций антигенов с учетом всех систем огромно. Этим объясняются индивидуальные различия животных внутри вида по типу крови, так как каждому животному соответствует своя комбинация кровяных факторов. Антигены образуются на эритроцитах в эмбриональный период развития животного и не изменяются в течение всей его жизни. Индивидуальные различия у животных по типу крови позволяют аттестовать племенных животных по этому признаку и составить на каждое из них иммуногенетический паспорт.
Все аллели, обусловливающие образование соответствующего антигена, ведут себя как доминантные (кодоминантный характер наследования). У потомка должен быть один аллель от матери и один от отца. Если у потомка нет ни одного из двух аллелей отца, то отрицается достоверность записи о его происхождении по отцу-
Антигенные факторы эритроцитов выявляют с помощью специальных иммунных антисывороток (реагентов), специфически 212
