бранной для воспроизводства группы стада (племенного ядра). Разница между средней продуктивностью стада и лучшей ec частью, отобранной в племенное ядро, иазывается селекционным дифференциалом и обозначается буквой 4. Для установления эффективности отбора по тем пли пным продуктивным качествам можно использовать формулу dh*. Чем больше коэффициент наследуемости и селекционный дифференциал, тем значительнее будет сдвиг продуктивности нотомства в сторопу повышения по сравиению со средними показателями стада. Если, например, средний удой каждой коровы за 305 дней лактации составляет 3000 кг, а удой коров, отобранных в племенное ядро,—4200 кг, то 4=1200 кг. При коэффициенте паследуемости (1?) удоя 20% вероятность повышения продуктивности дочерей будет равна 240 кг [1200(20:100)]. Следовательно, можно ожидать, что у сменившегося поколения средние yon будут равиы 3240 кг (3000--240) при условии сохранения того же уровия кормления и наследственного влияния отца. При одной и той же степени наследуемости тех или иных признаков улучшение нужных качеств у потомства произойдет тем быстрее, чем выше селскционный диффереициал. Величина дифференциала зависит от размаха изменчивости качественных показателей в стаде и соотношения численности жнвотных в илеменном ядре и остальной части маточного поголовья. При одHOM и TOM же средием удое в стаде селекционный дифференциал будет выше при отборе в племенное ядро 30% от маточного поголовья, чем при необходимости выделения в племенное ядро для расширенного воспроизводства стада 50—70% животных. Компенсировать некоторое снижение наследственного влияиия на потомство животных илеменного ядра при расширенном воспроизводстве стада следует подбором наиболее цепных в племенном отношении производителей и применением различных методов углубленной селекции, сущность которых будет изложена ниже.
За последние 20—25 лет ведутся обширные исследования по использованию в селекции биохимического полиморфизма, и прежде всего аптигенных особенностей эритроцитов, именуемых группами крови. При отборе молодняка по происхождению для дальнейшего воспроизводства стада п на племпродажу важно точно знать, OT какого производителя получено каждое животное. Из племпредприятий на фермы молочного скота поступает сперма от двух и даже от трех закрепленных за хозяйством быков-производитслей — основного и заменяющих. Иногда оин имеют разную линейную принадлежность. Через 2—2,5 года в болышнистве случаев производители заменяются другими. В некоторых случаях, кроме осеменения спермой быков, находящихся на илемпред-
211
приятин, применяется ручная случка с быками, которых содержат непосредственно на фермах. Кроме того, у животных наблюдается естественная изменчивость интервала между смежными охотами, ложные охоты и другие отклонения. Все это создает предпосылки для ошибочных записей отцовства у полученных телят. Проверка показывает, что ошибки записей происхождения составляют 20—25 %, а иногда и ‘более. В связи с этим обязательным элементом селекции в скотоводстве является иммуногенетическая экспертиза происхождения животных. В настоящее время всем быкам, находящимся на племпредприятиях, занесены в индивидуальные карточки их группы крови. В крови домашинх животных имеется большое количество антигенов, которые располагаются на поверхности эритроцитов и представляют собой белковые соединения илн соединения полисахаридов с белками. Они взаимодействуют с соответствующими естественными антителами сыворотки крови (сывороточные белки типа глобулина). Часть антигенов наследуется независимо друг от друга, каждый из них обусловлен действием одного гена, а часть— по типу множественного аллеломорфизма. На этой основе все антигены (кровяные факторы) распределены по системам групи KpoBH. Наследование каждой системы детермируется особым участком (локусом) хромосомы. Каждая из систем включает неодинаковос число антигенных факторов (от двух до нескольких десятков), которые обозначаются одной из букв латинского алфавита (A, В, Сит. д.). Когда все буквы алфавита были использованы, стали употреблять Te же буквы, но со штрихом (A’, В”, С’ ит. д.).
В ряде систем групп крови как единое целое наследуется не один антиген, а их сочетание, которое называют феногруппой. Число возможных комбинаций антигенов с учетом всех систем огромно. Этим объясняются индивидуальные различия животных внутри вида по типу крови, так как каждому животному соответствует своя комбинация кровяных факторов. Антигены образуются на эритроцитах в эмбриональный период развития животного и не изменяются в течение всей его жизни. Индивидуальные различия у животных по типу крови позволяют аттестовать племенных животных по этому признаку и составить на каждое из них иммуногенетический паспорт.
Все аллели, обусловливающие образование соответствующего антигена, ведут себя как доминантные (кодоминантный характер наследования). У потомка должен быть один аллель от матери и один от отца. Если у потомка нет ни одного из двух аллелей отца, то отрицается достоверность записи о его происхождении по отцу-
Антигенные факторы эритроцитов выявляют с помощью специальных иммунных антисывороток (реагентов), специфически 212
реагирующих лишь с отдельными эритроцитарными антигенами (моноснецифические сыворотки}, которые получают в специальных иммуногенстических лабораториях или на бпофабриках.
Изучаются физико-химические различия белков крови и молока. Не исключено, что гены, определяющие группы крови и ряд структурных и ферментных белков, по которым обнаружен полиморфизм, сцеплены с генами, детерминирующими другие, в том числе и хозяйственио полезные, признаки либо обладающими плейотропным влиянием. Показатели полиморфизма белковых структур наследуются как простые качествеиные признаки и поддаются элементарному генному анализу. На протяжении жизни животного они не изменяются, определить их относительно легко в лабораторных условиях.
Следовательно, значение для отбора этих показателей дает возможность прогнозировать продуктивные качества жнвотных в самом раннем возрасте, так как полиморфные системы белков могут служить своеобразными маркерами в наследовании хозяйственно полезных признаков.
Многочисленные данные исследования биохимического полиморфизма и возможности использования его при отборе, хотя и дают уже обнадеживающие результаты, следует пока считать научной разведкой. Дальнейшее углубление исследований по изучению генетического механизма связи полиморфных белковых систем с хозяйственно полезными признаками животных будет все более и более открывать горизонты применения иммуногенетики для решения различных вопросов практической селекции,
Влияние условий существования животных на эффективность отбора. Из всего комплекса факторов внешней среды паиболее существенное влияние па животных оказывают уровень и характер кормления. В отдельные годы н периоды в хозяйствах могут складываться весьма различные условия кормления и содержания животных, поэтому отбор приходится вести в изменяющихся условиях. При этом могут возникнуть вопросы: 1. Будут ли различные животные одинаково реагнровать на изменение кормления и содержания? 2. Будут ли животные оставаться лучшими по продуктивности, если их отобрали как лучших в других условиях? 3. Будет ли потомство тоже лучшим при хорошем кормлснии и содержании, если их родителей отобрали в худших условиях? 4. Можно ли сравнивать животных по продуктивным качсствам, оцененным в различных условиях с применением поправок (коэффициентов) на эти различия? Все эти вопросы представляют большой теоретический и практический интерес. Еще в 1910 г. Е. А. Богданов указывал, что различные коровы неодинаково реагируют на улучшение условий и, оцененные при одном уровне кормления, они ‘расположатся в ином порядке при другом кормлении. Это же наблюдалось в опытах и многих
213
