Клетчатка с участием ферментов, выделяемых микрофлорой, и воды гидролизуется через образование промежуточных продуктов до глюкозы. Целлюлоза целлобиоза β, D- глюкоза. Образовавшаяся глюкоза подвергается процессам различного вида брожения, в результате чего образуются низкомолекулярные жирные кислоты, которые за свою летучесть при нагревании получили название летучие жирные кислоты (ЛЖК): муравьиная, масляная, уксусная, пропионовая, валериановая, капроновая и др. Суммарные реакции процессов брожения:
Молочнокислое брожение: С6Н12О6 → 2СН3 ─ СНОН ─ СООН Маслянокислое брожение: С6Н12О6 → СН3 ─ СН2 ─ СН2 ─ СООН + 2СО2 + 2Н2 Уксуснокислое брожение: С6Н12О6 → 2СН3 ─ СН2 ─ ОН + 2СО2 Пропионовокислое брожение: 3С6Н12О6 → 4СН3 ─ СН2 ─ СООН + 2СН3 ─ СООН + 2СО2 + 2Н2О
Метановое брожение: 4Н ─ СООН → СН4 + 3СО2 + 2Н2О
Эти примеры показывают, что в преджелудках жвачных из углеводов под действием микрофлоры образуется много ЛЖК, а также газов (метан, углекислый газ, водород, сероводород и др.). Таким образом, клетчатка кормов переваривается и используется животными в виде ЛЖК, которые легко всасываются и используются в обмене. Состав кормов оказывает влияние на соотношение образующих ЛЖК, но, как правило, основную часть ЛЖК составляет уксусная кислота – 45-50%, затем пропионовая – 12-19, масляная – 6-15, валериановая – 5-10, муравьная – 5%. Казалось бы сок рубца должен быть сильно кислым, но рН рубца 6- 8, либо слабокислая, либо слабощелочная реакция. Это обусловлено тем, что со слюной попадает много бикарбонатов, которые являются сильным буфером. Такая реакция среды обеспечивает оптимальную жизнедеятельность микрофлоры. Где же организмом используются ЛЖК? Метод меченых атомов помог устано-
вить, что уксусная кислота используется для синтеза молочного жира у жвачных, участвует в образовании холестерина. Молочная кислота идет на синтез глицерина, глюкозы и даже некоторых аминокислот. Пропионовая кислота используется организмом для синтеза глицерина, глюкозы, галактозы. Таким образом, ЛЖК принимают участие в углеводном, жировом и даже в белковом обмене (вступая в реакцию с азотосодержащими соединениями) (Л.П. Ярмоц, 2009).
В сычуге, т. е. собственно в желудке, у жвачных не выделяются амилолитические ферменты и переваривание углеводов здесь не происходит. В тонком кишечнике слизистая этого отдела обладает секреторной деятельностью и выделяет следующие амилолитические ферменты: кишечная амилаза, мальтаза, лактаза и сахараза. Таким образом, в тонком отделе кишечника заканчивается процесс переваривания некоторых полисахаридов (крахмала) и особенно активно протекает гидролиз дисахардов. Образовавшиеся моносахариды всасываются в тонком отделе кишечника, причем в толще слизистой происходит изомеризация моносахаридов (с участием ферментов изомераз) в глюкозу, а также ее фосфорилирование (с участием АТФ) и в виде фосфорного эфира глюкоза поступает в кровь.
В толстом отделе кишечника не вырабатываются пищеварительные ферменты, но там происходит секреция специфического сока, богатого карбонатами и создаются оптимальные условия для развития микроорганизмов. В слепой кишке и других отделах толстого кишечника коров идет окончательное переваривание клетчатки и сбраживание ее продуктов гидролиза (Н.В. Ездаков, 1976).
В настоящее время фундаментальные вопросы микробиологии рубца крупного рогатого скота приобрели важное практическое значение. Быстрый рост продуктивности животных за последнее 10 лет во многих хозяйствах России достигнут в первую очередь за счет большой доли комбикормов в рационах. В следствие этого микрофлора рубца нарушается, что приводит к ряду негативных последствий. И в итоге, процесс роста продуктивности сопровождается не менее быстрым сокращением продуктивного долголетия. К тому же резкое подорожание зерна и комбикормов осложняет работу животноводов практически во всех вы-
сокопродуктивных хозяйствах. Как сделать переваривание кормов более полным и эффективным? На этот вопрос нельзя ответить без знания физиологии рубца (Г. Лаптев, Л. Кряжевских, 2008).
Серьезные исследования процессов в рубце начались в Англии в 60-е годы ХХ в. В СССР микробиологическими исследованиями рубца крупного рогатого скота занимались в лаборатории: во ВНИИ животноводства, ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.
Изучение микробиологии рубца жвачных животных – достаточно сложная задача по многим причинам. Во-первых, рубец населен строго анаэробными микроорганизмами, которые не могут расти в присутствии кислорода. Часть их не переносит даже кратковременного и незначительного снижения температуры. Вовторых, значительную часть микрофлоры составляют транзитные микроорганизмы, то есть попавшие в рубец вместе с кормов.
Основные питательные вещества (углеводы, жиры, протеины) в том виде, в каком они находятся в корме, не могут быть усвоены организмом животных без ферментного расщепления. Под действием ферментов в желудочно-кишечном тракте животных происходит расщепление питательных веществ корма: сложные углеводы распадаются на простые сахара и органические кислоты, белки – на пептиды и аминокислоты, жиры - на жирные кислоты и глицерин (рис. 1). Поэтому для более эффективного использования питательных веществ в организме животных необходимо использовать биологические катализаторы – ферменты (И.Н. Миколайчик, А.П. Булатов, 2008).
