Понятие «популяция» было предложено в 1907 г. В. Иогансевном. Она представляет собой группу животных (или растений) одного вида, распространенную на определенной территории и способную к самостоятельной эволюции. В качестве популяции условно можно рассматривать любую породу или внутрипородный зональный тип животных, если их представителей разводят «в себе». Такие группы объединяет некоторая генетическая общность. Основой популяционной генетики служит закон Харди-Вайнберга, по которому свободно размножающаяся популяция находится в равновесии и в ней сохраняется определенная генетическая структура. Основной движущей силой изменения такой структуры является отбор. Следовательно, популяционная генетика имеет дело не с отдельными особями, ас большими группами животных, и основным методом ее исследования служит математическая статнстика, опирающаяся на закономерности случайного распределения большого числа вариантов © широким применением компьютеризации, что позволяет устанавливать параметры изменения популяции в процессе смены поколений, разрабатывать на ЭВМ эффективные программы селекции.
Установлено, что наследование основных селекционных признаков имеет полигенный характер, а также значительное воздействие на них целого комплекса факторов внешней среды, что усложняет процесс наследования и создает высокую степень изменчивости. Вследствие этого морфологические, физиологические и продуктивные качества животных при сходном генном KOMIIлексе, то есть при сходных наследственных особенностях, могут быть весьма различны.
Всю совокупность внешних особенностей и продуктивных качеств животных называют фенотипом, а комплекс наследственных факторов, всю сложную структуру генетической информации, переданной через половые клетки родителей, Термины эти, употребляемые в племенном деле, заимствованы— генотипом. из генетики. Оценку и отбор по фенотипу называют массовым отбором, а оценкуниченийи междуотбор этимипо генотипуформами— индивидуальным.отбора не должноСтрогихбыть. Генотипразграпроявляет себя как единая, целостная система, регулирующая все процессы развития. По В. Иогансену, генотип означает норму реакции данного организма на факторы среды в течение онтогенеза. Он обусловливает не только развитие разносторонних особенностей самого животного, но и сохранение их в той илн иной степени в потомстве.
Фенотип и генотип животного находятся в тесной взаимозаBHCHMOCTH: развитие всех фенотипических признаков обусловлено определенным генотипом.
Оценка генотина животного при отборе проводится тремя способами: по его фепотипу, по фенотипу его предков и близких родственников, по фенотипу его потомства. В племенной работе эти оценки не взаимоисключают, а дополняют друг друга. Следовательно, опсиьи генотипа, какими бы методами она не опрсделялась, проволится по фенотипу. Тем не менее при сложности наследования хозяйственно полезных признаков животных фенотип не всегда и не в полной мере отражает наследственные свойства животного, его генотип. И нередко даже выдающиеся по продуктивным качествам животные дают весьма посредственное потометво. Практика племенной работы показывает, что весьма нелегко сохранить в потомстве качества особо ценных родителей, так как влияние их как бы нейтрализуется действием наследственных факторов других менее ценных предков. Еще в конце прошлого века Ф. Гальтон, изучая статистическим методом явления наследственности, установил, что закономерным характером наследования качества родителей является тенденция возврата к средним показателям. Сущность этой закономерности состоит в том, что у лучших родителей дети оказываются несколько хуже их, а у худших— несколько лучше. Такое явление назвали законом регрессии (или закон Гальтона), который нашел подтверждение во многих более поздних исследованиях. Причем полного возврата к средним показателям стада (популяции) обычно не наблюдается, и степень регрессии бывает различной. у
Изучая наследование молочной продуктивности у коров красной датской породы по материалам ТУ и V томов племенной книги, О. В. Гаркави установил следующие закономерности. Оказалось, что дочери от лучших по продуктивиости матерей имели удон ниже их, но выше по сравнению с коровами всей группы. А дочери от худших матерей, превышая их продуктивность, имели удон ниже, чем в среднем по всей группе. Аналогичное явление наблюдал Е. А. Новиков, изучая наследование содержания жира в молоке коров бурой латвийской породы.
Описанные особенности наследования величины удоя и жирности молока наглядно показывают, что если оставлять для размножения (на племя) только потомков лучшей части стада, то в среднем каждое новое поколение будет лучше предыдущего по тем признакам и свойствам, по которым ведется отбор. Чем интенсивнее идет отбор в одном и TOM же направлении, тем в большей степени стадо или порода насыщается наследственными задатками лучших предков и средние показатели каждого нового поколения сдвигаются в лучшую сторону, обеспечивая непрерывное совершенствованис животных. Следовательно, от интенсивности отбора зависит степень возврата к среднему, и чем эта степень меньше, чем выше эффективность селекции.
ЛУЧШИЕ rw ~ ~~ ~N < — < ~
= ~ № ~
8 > ~ . < > -
= > : и
58 a a“
RE СРЕДНЯЯ i _ — zw
ЗЕ ПО СТАД ra
ЕН 71-7 р
ES “7 =
- .
ХУДШИЕ-
--_ oe
--
ЛУЧШИЕ~ - -^ - ем
srЕ - _-=
as =-
ЗЕРН СРЕДНЯЯnocrany ne eeeneeieieniaion“7
.ВЕ —7=7
ac=
ХУДШИЕ
Рис. 35. Сдвиг средних показателей продуктивности стада со сменой поколения, отбором лучших животных при разной степени регрессии
Несмотря на закономерное действие регрессии, отбор лучших по селекционным признакам животных не остается безрезультатным, обеспечивая сдвиг средних показателей стада со сменой поколений, и тем в большей мерс, чем интенсивнее идет отбор. Схематично это показано на рис. 35.
При использовании массового отбора прогресс любого стада зависит от того, какая часть или в какой степени высокие продуктивные качества родителей будут унаследованы потомством. Поэтому практически важно установить степень надежности того, что отбором лучших животных по фенотипу будут «улавливаться» и лучшие генотипы.
Выявление доли влияния генотипа родителей на количественный признак потомства было начато работами С. Райта и затем продолжено работами Р. Фишера, Д. Лаша, И. Лернера, Д. Фальконера. В основу анализа фенотипической изменчивости признака были положены разработанные С. Райтом показатели корреляции между фенотипом и генотипом родителей и потомст-
