и среду с рамнозой, поздно расщенляет маннит, араби-. позу и дульцит.
$. abortus-equi глицериновый бульон не расщепляет, а рамнозу ферментирует непостоянно. Он биохимически более активен, чем возбудитель сальмонеллеза ягнят, ферментирует маннит, арабинозу, дульцит и другие углеводы.
Несмотря на наличие отличительных биохимических признаков, дифференцировать некоторые сальмонеллы по ним из-за изменчивости данных микробов невозможно. Это касается, например, дифференциации $. der-essalaam от $. pomona, $. typhimurium от $. heidelberg, $. stanley от $. oranienburg и $. montavidea и т. д. Для культурально-биохимической типизации и систематики сальмонелл Hohn и Hermann (1936) предложили аммиачные среды. Одни из них, бедные питательными веществами, содержат аммиачную соль с различными углеводами (глюкоза, арабиноза и др.), солевыми источниками питания (цитрат натрий), другие, оптимальные для роста, готовятся на готтингеровском бульоне. По степени ферментации в данных средах тех или иных углеводов сальмонеллы были разделены на 3 группы: аммиачную слабую (разделена на подгруппы), переходную, аммиачную сильную.
Такое деление сальмонелл на группы в определенной мере помогло установить источники сальмонеллезной инфекции и пути ее распространения. Так, $. diterit var. essen была открыта с помощью аммиачных сред; при этом установлено, что резервуаром этой бактерии являются утка и утиные яйца, потребление которых может вызвать у людей токсикоинфекции. Установлено также, что чем слабее выражена у тех или иных бактерий ферментативная способность в аммиачных средах, тем больше они адаптированы к определенному организму и тем для него вирулентнее. Несмотря на определенные закономерности, обнаруживающиеся при проведении сальмонелл через аммиачные среды, метод систематики по Hohn и Hermann недостаточно стабилен. В целом следует отметить, что биохимический метод типизации сальмонелл не может быть решающим, так как их биохимические свойства широко изменяются (о чем подробнее будет сказано ниже). Поэтому необходимо наряду с изучением биохимических свойств выделен-
16
<
ных бактерий определять также их морфолого-культуральные, серологические и патогенные свойства, Серологические свойства. Еще в 1903 г. Smith u Reagh выделили неподвижный штамм Hogcholerae. Сравнив антигенные свойства его и обычных подвижных штаммов при помощи соответствующих агглютинирующих сывороток, авторы установили, что подвижиные микробы обладают двумя антигенами— жгутиковым и антигеном тела (соматическим), а неподвижные микробы жгутикового антигена не имеют. Ими же была установлена термолабильность жгутикового и термостабильность соматического антигена. Weil и Felix (1917) выявили аналогичные антигенные особенности у В. ргоteus и установили, что сыворотка, взятая после иммупизации животных О-антигеном, дает меякозернисту!о, а Н-антигеном— хлопчатую агглютинацию. В 1922 г. Andrewes определил, что жгутиковый Н-антиген состоит из специфической и неспецифической фаз. White, исходя из наличия жгутиковых и соматических антигенов, изучил различные тины бактерий паратифозной группы с помощью гомологичных и гетерологичных сывороток до и после насыщения их отдельными и различно комбинированными гетерологическими культурами. В результате этой работы он предложил схему антигенной структуры микробов тифозно-паратифозной группы. Многочисленные исследования антигенной структуры сальмонелл дали возможность Кауфману дополнить и изменить схему Уайта. Предложенная им схема, получившая название схемы Кауфмана— Уайта, была принята в 1934 г. Международным обществом микробиологов. Тогда же бактериям тифозно-паратифозной группы было присвоено название «группа сальмонелл». В схеме Кауфмана— Уайта сальмонеллы были разбиты по О-антигену на 5 групп, которые условно обозначили буквами А, В, С, Р иЕ, а различные рецепторы О-антигена— римскими цифрами. Н-антиген состоит из специфической и неспецифической частей, которые оказались неоднородными. Специфические рецепторы обозначены буквами латинского алфавита, неспецифические— арабскими цифрами (в дальнейшем их также начали обозначать некоторыми буквами, а специфическую назвали первой фазой, неспецифическую— второй).
2 А. М. Ахмедов
Анализ антигенной структуры сальмонелл показал, тьичто однивстречаютсятипы нихтолькодифазны,в видедругиеО-формы.— монофазны, а треФ. Кауфман (1954) указывает, что классификация антигенов и их типичных комбинаций позволяет предсказать недостающие типы, которые могут быть впоследствии добавлены к схеме. Следует даже ожидать, что обнаружится огромное количество типов Salmonella, достигающее сотен. Такой односторонний подход к классификации сальмонелл привел к тому, что исследователи стали открывать все новые и новые типы этих бактерий. Уже в 1937 г. в схеме Кауфмана было 58 типов и 11 серологических групп сальмонелл, в 1945 г. (Felsenfeld) — 135,-в 1949 г. (Дрегер) — 174, а в 1951 г— аВ схеме Кауфмана— Уайта (1980), включающей подрод Ш ($. arizonae) и серотины, описанные до декабря 1970 r., О-антигены пронумерованы цифрами от 21—75,1 до 65, фазаН-антигены2 пронумерована— фаза 1 обозначенаобщепринятымбуквамиспосо-a—z, бом, но из-за наличия перекрестных реакций здесь применены многие обозначения фазы 1. Серологическая группа А содержит один или более О-антигенов” одновременно. В группе В имеется 109 серотипов и видов сальмонелл. Группа С делится на подгруппы: Cy, С», Cs, С. и содержит 219 серотипов и видов. В группе D различают подгруппы Бу, De, Dz и 98 представителей. Группа Е имеет четыре подгруппы: Ешь Es, Ез и Е. н содержит 156 представителей. В этой группе Е› состоит из представителей Ey, лизогенизируемых фаrom &5, a Ез — фагами = и =. Группа F содержит 54, С; и Gp—75, группа Н — 54, группа 1(016) — 74, группа J (017) —30 подгрупп и т, д. В схеме 1970 г. вклюSeno 1543 вида и серотипа сальмонелл. Наряду с О- и Н-антигенами установлены у некоторых представителей сальмонелл и капсульные поверхности— К-антигены, к которым относятся: У1-аитигены (обнаруживаемые обычно у $. typhi, $. paratyphi С и др.), антигены 5 и 27, М-аитигены у слизообразующих сальмонелл. Капсульные антигены не обладают токсичностью.
Число систематизированных сальмонелл превысило 1600. Серологические свойства некоторых сальмонелл представлены в таблице 3,
