генофонда отечественных пород. Темпы сокращения генетического разнообразия настолько серьезны, что увеличение численности животных той или иной породы не в состоянии сдержать интенсивность этого процесса. Постоянная закупка скота за рубежом привела к формированию однотипного стада. Кроме того, 70% животных в Европе эрозировано, то есть характеризуется ослаблением конституции, низким уровнем оплодотворяемости, появлением уродств и наследственных заболеваний.

Проблема сохранения генофонда имеет огромное практическое значение в том числе и для животноводства республики. В настоящее время для решения этой проблемы требуется комплексный подход к социальным, экономическим, научным и организационным аспектам сохранения генетических ресурсов животных.

Как показывает опыт, финансирование, организационные меры, социальные факторы зачастую имеют первостепенное значение в данной области. Крайне важна и законодательная база.

Широкое использование лучшего мирового генофонда должно быть отрегулировано планом селекционной работы, с учетом генотипа каждого животного. Одним из приоритетных направлений развития науки и техники является мобилизация, сохранение и использование генофонда животных с хозяйственно-полезными признаками. В связи с этим, уделяется значительное внимание выявлению маркерных генов, ответственных за эти признаки и их анализ с целью последующего установления закономерных связей. Поэтому изучение генофонда пород сельскохозяйственных животных является одним из важнейших направлений на протяжении последнего столетия.

1 Маркер-ассоциированная селекция и ее роль в современной селекции сельскохозяйственных животных

Развитие животноводства на современном этапе невозможно без внедрения новых биотехнологических методов оценки признаков продуктивности сельскохозяйственных животных, базирующихся непосредственно на анализе наследственной информации. Успехи в области молекулярной биологии, молекулярной генетики и генной инженерии привели к широкому использованию молекулярно-генетических методов в различных областях науки и практики, в том числе и в животноводстве [13]. В этой связи, разработка и внедрение в практическое животноводство генной диагностики (ДНК-диагностики) является актуальной задачей фундаментальной и прикладной биотехнологии, одной из областей применения которой является разведение и селекция сельскохозяйственных животных [14].

Большая часть хозяйственно ценных селекционных признаков имеет полигенный характер, т.е. контролируется множеством генов. При этом изменчивость признаков под воздействием факторов внешней среды может достигать 50 %. В то же время имеются гены или группа генов, а точнее аллели

10

этих генов, вклад которых в проявление того или иного признака продуктивности при любых условиях среды более значителен и имеет четко выраженный эффект. Такие гены называются основными генами количественных признаков (Quantitative Trait Loci, QTL). Поэтому при оценке хозяйственно-полезных признаков продуктивности, наиболее информативным является подход позиционного картирования, позволяющий одновременно оценивать состояние многих элементов генома, представленных на всех хромосомах [15, 16]. В настоящее время это направление называется "маркерзависимая селекция" (Marker Assisted Selection - MAS) и разрабатывается в странах с развитым животноводством [17, 18].

Становление принципов маркер-зависимой селекции связано с именем А.С. Серебровского. Еще в 20 годы прошлого века он предложил использовать фенотипические признаки с моногенным характером наследования в качестве «сигналиев» - генетических маркеров - для облегчения контроля передачи определенного генетического материала в поколениях и, соответственно, облегчения решения главной проблемы практической селекции - подбора и отбора организмов при формировании хозяйственно ценных групп [19].

Значение маркерной селекции в животноводстве сложно переоценить. Маркер-зависимая селекция обладает рядом преимуществ перед традиционными методами селекции. Она не зависит от изменчивости, обусловленной внешней средой, делает возможным оценку и отбор животных в раннем возрасте независимо от пола, не требует больших затрат, повышает интенсивность селекции. Она способствует идентификации и быстрому введению предпочтительных аллелей из ресурсных популяций в популяцииреципиенты для повышения продуктивности и устойчивости к заболеваниям улучшаемых пород животных.

Методы селекции, в которых применяются ДНК-маркеры, разделяют на две основные группы: геномная селекция и маркер-ассоциированная селекция. Геномная селекция (genomic selection). Метод современной селекции растений и животных, позволяющий при использовании равномерно распределенных по геному ДНК-маркеров проводить отбор по генотипу в отсутствие данных о генах, влияющих на признак. После полного секвенирования геномов сельскохозяйственных животных, в том числе Bos Taurus получила развитие геномная селекция с разработкой генетических панелей на десятки и сотни тысяч полиморфизмов генов. Так компания «Нурог» первой анонсировала полную рыночную программу геномной селекции в свиноводстве, объявив 12 июня 2012 г. о предложении своим клиентам поголовья отобранного с помощью геномной селекции. А компания «Ulumina» разработала панель, содержащую 54609 единичных полиморфизмов генов для получения геномных профилей скота.

Маркер-ассоциированная селекция предполагает использование ДНКмаркеров, тесно сцепленных с целевым геном, вместо или вместе с фенотипическим анализом. Такой подход в современной селекции растений и

животных, позволяет проводить отбор по генотипу при использовании ДНКмаркеров, тесно сцепленных с селектируемым геном.

Маркеры, тесно сцепленные с целевым геном, являются надежным инструментом для предсказания фенотипа. Отбор нужного аллеля целевого гена осуществляется на основе тесно сцепленного с ним аллеля соседнего маркерного локуса. Бóльшая точность отбора достигается при использовании пары маркеров, расположенных вблизи гена по разные стороны от него (т. е. маркеров, фланкирующих целевой ген). Если ген отсеквенирован и выявлены различия нуклеотидной последовательности разных аллелей данного гена, то можно разработать так называемый «внутригенный маркер». Использование такого маркера позволит отбирать нужные генотипы с наиболее высокой точностью. При отсутствии внутригенного или тесно сцепленного с геном ДНК-маркера можно использовать более отдаленные маркеры, однако в таких случаях целесообразно сочетать ОПМ с последующим фенотипированием. Такой комбинированный подход называется «тандемным» отбором или маркернаправленным фенотипированием [20].

Контрольные вопросы:

1. Понятия генотип и фенотип

2. Кто является основоположником маркер-ассоциированной селекции?

3. Преимущества маркер-зависимой селекции

4. Понятие геномной селекции

5. Полиморфизм – это: а) существование в популяции двух или более генетически детерминированных вариаций какого-нибудь признака; б) многократное, независимое возникновение одного и того же вида; в) локальные изменения в последовательностях ДНК в пределах генома, вызванные делециями, инверсиями, инсерциями или какими-то другими перестройками; г) любое структурное изменение в ДНК организма.

1.1 Молекулярные маркеры: сущность, свойства и классификация

В качестве маркеров предлагается рассматривать полиморфные генетические системы. Наличие полиморфизма является необходимым условием использования генетического локуса в качестве маркерного. Например, гены, кодирующие биохимические признаки, могут использоваться в качестве маркеров, если они детерминируют варианты, различающиеся по электрофоретической подвижности (продукты полиморфных локусов представлены на электрофореграммах спектрами полос, предполагающими кодоминантную экспрессию, то есть, гетерозиготы характеризуются по крайней мере двумя полосами активности, а гомозиготы - одной полосой с различными скоростями миграции) QTL [17].