условиях проявляют соответствующую генетически детерминированную норму реакции.
Благодаря наличию именно этой нормы осуществляется адаптационная пластичность и эволюция как домашних, так и диких животных [11]. Полиморфизм как общее биологическое явление сопротивляется уменьшению генетической изменчивости, сохраняя генетическую вариабельность популяций как один из основных адаптивных и селективных факторов.
Такое огромное распространение полиморфизма – один из самых важных факторов генетического приспособления организма и результат отбора.
Полиморфизму характерна не внешняя сторона фенотипического проявления различий (прерывистые или непрерывистые переходы между морфами, видимые или невидимые внешние признаки), а их регулярность и постоянство в каждой отдельной популяции. Это, прежде всего та часть генетического разнообразия, которая сформировалась эволюционно, уже вошла в достаточно стабильной форме в генофонд вида и отражает наследственную специфику популяции [8].
Следует отметить широкие перспективы использования молекулярногенетических подходов в оценке биоразнообразия, изучении структуры популяции сельскохозяйственных животных и в породообразовательном процессе. Расчет нескольких важных популяционно-генетических параметров на реально существующих генофондных стадах животных позволяет более осмысленно разрабатывать стратегию разведения в этих малочисленных популяциях.
Любая порода обладает своеобразным, уникальным набором генов – генофондом породы и представляет собой продукт мутации, дрейфа генов, эволюции в течение многих десятков, а то и сотен лет, со своим механизмом адаптации к окружающей среде, устойчивостью к эндемичным паразитарным и инфекционным болезням, со своим ареалом продуктов питания и соответствующим определенным критериям человеческого общества, в недрах которого она создавалась [12].
"... в лице генофонда мы имеем такое же национальное богатство, как в виде запасов нефти, запасов золота, угля, скрытых в наших недрах"– эти слова принадлежат А.С. Серебровскому, который в 1927 году впервые поднял проблему сохранения и рационального использования генетического фонда животных. Из пятидесяти тысяч известных видов птиц и млекопитающих чуть более сорока четырех видов используются в сельском хозяйстве, из них наиболее распространены восемнадцать. Многие породы уничтожены и, по оценкам международных экспертов, около 30% угрожает вымирание. По разным подсчетам, в процессе совершенствования животных погибло более тысячи старых популяций за последние сто лет.
Скотоводство – это прежде всего породы. Пренебрежительное отношение к объективным законам природы вызывает прогрессирующую эрозию
генофонда отечественных пород. Темпы сокращения генетического разнообразия настолько серьезны, что увеличение численности животных той или иной породы не в состоянии сдержать интенсивность этого процесса. Постоянная закупка скота за рубежом привела к формированию однотипного стада. Кроме того, 70% животных в Европе эрозировано, то есть характеризуется ослаблением конституции, низким уровнем оплодотворяемости, появлением уродств и наследственных заболеваний.
Проблема сохранения генофонда имеет огромное практическое значение в том числе и для животноводства республики. В настоящее время для решения этой проблемы требуется комплексный подход к социальным, экономическим, научным и организационным аспектам сохранения генетических ресурсов животных.
Как показывает опыт, финансирование, организационные меры, социальные факторы зачастую имеют первостепенное значение в данной области. Крайне важна и законодательная база.
Широкое использование лучшего мирового генофонда должно быть отрегулировано планом селекционной работы, с учетом генотипа каждого животного. Одним из приоритетных направлений развития науки и техники является мобилизация, сохранение и использование генофонда животных с хозяйственно-полезными признаками. В связи с этим, уделяется значительное внимание выявлению маркерных генов, ответственных за эти признаки и их анализ с целью последующего установления закономерных связей. Поэтому изучение генофонда пород сельскохозяйственных животных является одним из важнейших направлений на протяжении последнего столетия.
1 Маркер-ассоциированная селекция и ее роль в современной селекции сельскохозяйственных животных
Развитие животноводства на современном этапе невозможно без внедрения новых биотехнологических методов оценки признаков продуктивности сельскохозяйственных животных, базирующихся непосредственно на анализе наследственной информации. Успехи в области молекулярной биологии, молекулярной генетики и генной инженерии привели к широкому использованию молекулярно-генетических методов в различных областях науки и практики, в том числе и в животноводстве [13]. В этой связи, разработка и внедрение в практическое животноводство генной диагностики (ДНК-диагностики) является актуальной задачей фундаментальной и прикладной биотехнологии, одной из областей применения которой является разведение и селекция сельскохозяйственных животных [14].
Большая часть хозяйственно ценных селекционных признаков имеет полигенный характер, т.е. контролируется множеством генов. При этом изменчивость признаков под воздействием факторов внешней среды может достигать 50 %. В то же время имеются гены или группа генов, а точнее аллели
10
этих генов, вклад которых в проявление того или иного признака продуктивности при любых условиях среды более значителен и имеет четко выраженный эффект. Такие гены называются основными генами количественных признаков (Quantitative Trait Loci, QTL). Поэтому при оценке хозяйственно-полезных признаков продуктивности, наиболее информативным является подход позиционного картирования, позволяющий одновременно оценивать состояние многих элементов генома, представленных на всех хромосомах [15, 16]. В настоящее время это направление называется "маркерзависимая селекция" (Marker Assisted Selection - MAS) и разрабатывается в странах с развитым животноводством [17, 18].
Становление принципов маркер-зависимой селекции связано с именем А.С. Серебровского. Еще в 20 годы прошлого века он предложил использовать фенотипические признаки с моногенным характером наследования в качестве «сигналиев» - генетических маркеров - для облегчения контроля передачи определенного генетического материала в поколениях и, соответственно, облегчения решения главной проблемы практической селекции - подбора и отбора организмов при формировании хозяйственно ценных групп [19].
Значение маркерной селекции в животноводстве сложно переоценить. Маркер-зависимая селекция обладает рядом преимуществ перед традиционными методами селекции. Она не зависит от изменчивости, обусловленной внешней средой, делает возможным оценку и отбор животных в раннем возрасте независимо от пола, не требует больших затрат, повышает интенсивность селекции. Она способствует идентификации и быстрому введению предпочтительных аллелей из ресурсных популяций в популяцииреципиенты для повышения продуктивности и устойчивости к заболеваниям улучшаемых пород животных.
Методы селекции, в которых применяются ДНК-маркеры, разделяют на две основные группы: геномная селекция и маркер-ассоциированная селекция. Геномная селекция (genomic selection). Метод современной селекции растений и животных, позволяющий при использовании равномерно распределенных по геному ДНК-маркеров проводить отбор по генотипу в отсутствие данных о генах, влияющих на признак. После полного секвенирования геномов сельскохозяйственных животных, в том числе Bos Taurus получила развитие геномная селекция с разработкой генетических панелей на десятки и сотни тысяч полиморфизмов генов. Так компания «Нурог» первой анонсировала полную рыночную программу геномной селекции в свиноводстве, объявив 12 июня 2012 г. о предложении своим клиентам поголовья отобранного с помощью геномной селекции. А компания «Ulumina» разработала панель, содержащую 54609 единичных полиморфизмов генов для получения геномных профилей скота.
Маркер-ассоциированная селекция предполагает использование ДНКмаркеров, тесно сцепленных с целевым геном, вместо или вместе с фенотипическим анализом. Такой подход в современной селекции растений и
