качества крупного рогатого скота: тиреоглобулин ( bTG5 ), диацилглицерол О- ацилтрансфераза ( bDGAT ), лептин, миостатин, калпаин и калпастатин.

1.3.1 Полиморфизм гена тиреоглобулина ( bTG )

Тиреоглобулин (TG5) - гликопротеин, предшественник тироидных гормонов трийодтиронина (ТЗ) и тетрайодотиронина (Т4). Они высвобождаются в результате гидролиза йодированного тиреоглобулина и секретируются в кровь. Гормоны щитовидной железы играют важную роль в регуляции метаболизма и могут повлиять на рост, дифференциацию клеток тканей и гомеостаз жировых отложений, а также участвуют в процессах образования жировых клеток. Как известно, щитовидная железа состоит из мелких фолликул, выстланных однослойным кубовидным эпителием - тироцитами. Синтезируемый этими клетками предшественник тироидных гормонов, тиреоглобулин, поступает в просвет фолликула, где «дозревает», а затем проникает обратно в клетки. Ген гормона тиреоглобулина ранее рассматривался в качестве функционального и позиционного гена-кандидата мраморности мяса. На основании QTL исследований, проведенных на молочных породах крупного рогатого скота, а также из-за влияния этого гена на жировой метаболизм считают, что ген гормона тиреоглобулина связан с молочной продуктивностью и качественным составом молока.

Ген тиреоглобулина находится в области центромеры четырнадцатой хромосомы КРС. Он отмечен в качестве позиционального и функционального гена-кандидата QTL мраморности мяса. Тиреоглобулин (Thyroglobulin) – гликопротеин, предшественник тиреоидных гормонов трийодотиронина (T3) и тетрайодотиронина (T4), участвующих в образовании жировых клеток и формировании мраморности [80]. Ген тиреоглобулина КРС был секвенирован Parma et al. (1987), наличие различных аллелей выявлено Georges et al. (1987). Ассоциативная связь мраморности с маркером CSSM66, расположенным на четырнадцатой хромосоме КРС, показана Barendse et al. (1997). Точный механизм влияния полиморфности гена на формирование качественных признаков мясной продуктивности еще неизвестен, но установлена связь его вариантов, обусловленных SNP в 5’- нетранслируемой области гена bTG5 с мраморностью, в частности, показателем IMF в длиннейшей мышце спины [81]. Гомозиготный или гетерозиготный по дельта-тимин аллелю ( bTG5^ТТ или bTG5^СТ ) скот отличается более высокой мраморностью, чем гомозиготный по дельта-цитозин аллелю ( bTG5^СС ). Исследования проводились в группах КРС ангусской и шортгорнской пород, результаты подтверждены также в коммерческих линиях и породе Wagyu. На рынке представлен коммерческий тест мраморности GeneSTAR®, основанный на полиморфизме гена тиреоглобулина. Апробация проведена на поголовье более трех тысяч пятисот голов КРС с учетом породы и системы кормления. Самой высокой частотой встречаемости желательного аллеля характеризуется японская порода КРС

Wagyu (76%), которая, как известно, отличается чрезвычайно высокой мраморностью мяса.

Контрольные вопросы:

1. Какие гены , связанные с липидным обменом , являются маркерами

мясной продуктивности?

1. Где локализован ген тиреоглобулина?

2. С каким признаком мясной продуктивности связан ген тиреоглобулина?

3. В каком году был секвенирован ген bTG5 ?

4. Какая аллель гена тиреоглобулина положительно ассоциирована с мраморностью крупного рогатого скота?

1.3.2 Полиморфизм гена диацилглицерол О-ацилтрансферазы ( bDGAT )

Ген bDGAT 1 (Diacylglycerol O-Acyltransferase 1) кодирует фермент диацилглицерол О-ацилтрансфераза, который играет главную роль в синтезе триглицеридов. Триглицериды являются главными компонентами жира образующиеся путём связывания диацилглицерола с длинной цепью жирной кислоты ацилкоэнзима A (acyl-CoA) [82]. Фермент DGAT катализирует заключительный этап биосинтеза триглицеридов, который схематически представлен на рисунке 4.

Исследования, проведённые на мышах, показали, что молочные железы самок, лишённых гена bDGAT 1, вообще не продуцировали молоко в результате нарушенного синтеза триглицеридов в молочной железе [83]. После этого наблюдения ген bDGAT 1 был предложен в качестве функционального генакандидата признаков молочной продуктивности.

Ген bDGAT 1 у КРС локализован в области центромеры хромосомы 14, содержащей также QTL, влияющий на удой и состав молока. Изменения QTL вызваны динуклеотидной заменой ApA→GpC в экзоне VIII гена bDGAT 1, приводящей к замене в белковом продукте лизина (аллель K) на аланин (аллель A) [84]. Мутация K232A в гене bDGAT 1 впервые была обнаружена R.J. Spelman с соавт. (2002), ими же было установлено, что аллельный вариант K ассоциирован с повышенным содержанием жира в молоке коров джерсейской, айрширской и голштино-фризской пород, в то время как аллельный вариант A ассоциирован с высокими удоями [85]. Аналогичные результаты были

27

получены позднее в работах: G. Thaller et al. (2003), J. Näslund et al. (2008), D. Sun et al. (2009), A. Molee et al. (2012) [86-89].

В обширных исследованиях, проведённых B. Kaupe et al. (2004), был изучен полиморфизм гена bDGAT 1 у 38 пород КРС молочного, мясного и комбинированного направления продуктивности двух подвидов Bos indicus и Bos taurus . В общей сложности было проанализировано 1748 образцов ДНК взятых у животных из 13 стран пяти континентов. Авторы обнаружили, что у пород мясного направления продуктивности частота аллеля K гена bDGAT 1 находилась на невысоком уровне (1-34%), в то время как у молочных пород частота данного аллеля колебалась от очень низкого (2%), до довольно высокого значения (69%). Породы турецкая анатолийская чёрная, южная анатолийская красная, восточная анатолийская красная и серая степная характеризовались промежуточными значениями частоты аллеля K (21- 52%). В другой работе, проведённой G. Thaller et al. (2003) было установлено, что в рассматриваемых выборках пород флеквич и немецкой голштинской частота аллельного варианта K составила 0,072 и 0,548, соответственно. В джерсейской породе частота этого же аллеля варьировала от 0,69 до 0,88 [85, 90, 91].

Имеются сведения о положительной корреляции показателей активности фермента DGAT и мраморностью мяса в длиннейшей и полусухожильной мышцах в породах голштино- фризская и каролас. По данным B.M. Sorensen et al. (2005) у животных с желательным генотипом KK активность DGAT была более чем в 5 раз выше по сравнению с таковой у животных имеющих генотипы АK и АА [92]. G. Thaller et al. (2003) и L. Pannier et al. (2010) сообщают о достоверном влиянии полиморфизма этого гена на содержание внутримышечного жира [86, 93].

Из всего выше сказанного, очевидно, что молекулярное тестирование КРС по гену bDGAT 1 позволит проводить целенаправленную селекцию для получения животных с желательными потребительскими свойствами.

Контрольные вопросы:

1. Биологическая функция диацилглицерол О-ацилтрансферазы.

2. Какая аллель гена bDGAT более высокими показателями содержания

молочного жира?

1. Где картирован ген диацилглицерол О-ацилтрансферазы?

2. Чем обусловлена мраморность мяса?

3. Какая мутация гена bDGAT влияет на мраморность мяса говядины?

1.3.3 Полиморфизм гена лептина ( bLep )

Лептин – 16-кД-гормональный продукт гена тучности, участвует в контроле питания, расхода энергии, регулировании массы тела млекопитающих, воспроизводства и определенных функций иммунной системы

28