отсутствием сайта рестрикции для фермента HinfI обозначен как А аллель. Наиболее частый аллель, разрезаемый рестриктазой HinfI обозначен как В аллель. Было выявлено, что аллель bPit1- HinfIА ассоциирован с повышенной продуктивностью молока, более высоким содержанием молочного белка и более высокими показателями по признакам мясной продуктивности. В то же время носители редкого аллеля характеризуются более низким содержанием молочного жира [120].
Также ассоциация данного полиморфизма с признаками мясной продуктивности исследована в следующих работах.
Renaville R. (1997) у бельгийского голубого скота определил генотип bPit1- HinfIАА , как более редкий в исследуемой популяции. По его данным телята с генотипом bPit1- HinfIВВ обладали более высоким весом тела в возрасте семь месяцев по сравнению с телятами носителями генотипов bPit1- HinfIАВ и bPit1- HinfIАА , в то время, как в возрасте тринадцать месяцев по показателю веса тела, предпочтительным оказался генотип bPit1- HinfIВВ . По мнению автора, полученные данные свидетельствуют в пользу того, что аллель bPit1- HinfIВ ассоциирован с более высокой массой тела в раннем периоде постнатального развития [120].
Zwierzchowski в 2001 году при изучении мясных пород польского скота, также выявил положительную ассоциацию со скоростью роста в ранний период постнатального развития у телят носителей аллеля bPit1- HinfIА . При исследовании bPit1- HinfI полиморфизма у Piedmontese скота он отмечает значительно меньшую частоту встречаемости аллеля bPit1- HinfIА по сравнению с другим аллелем. Им так же были исследована ассоциация данного полиморфизма со скоростью роста животных, размером и качеством мяса [166]. Однако данные об ассоциации bPit1- HinfIВ аллеля с весом тела телят в раннем возрасте, полученные Renaville, в исследованной популяции пьемонтского скота подтверждения не получили [167].
Rogério в 2006 году, исследуя данный полиморфизм у зебу и кроссбридного скота мясных пород обнаружил, что у представителей таких пород, как симментальская, ангусская, канхимская, и неллорская гораздо выше частота аллеля bPit1- HinfIА . Исследование ассоциации аллелей с мясными признаками у этих пород показало, что для них данный полиморфизм не является молекулярным маркером мясной продуктивности [168].
Кроме того, группой ученых университета штата Огайо США под руководством профессора Дэвиса М. проведен ряд исследований ассоциации других полиморфных вариантов гена bPit1 с признаками мясной продуктивности у представителей ангусского скота [169] . Ими было обнаружено три полиморфизма в области третьего интрона: bPit1- HinfI (AAT делеция у мутантного аллеля ) , bPit1- Nla III (G → C транзиция у редкого аллеля), и bPit1 -NciI и один полиморфизм в области четвертого интрона bPit1 - BstNI (G →T транзиция у мутантного аллеля). Однако, ни для одного из исследованных полиморфизмов не было выявлено значительной ассоциации на
со скоростью роста, ни с параметрами туши [170-172]. Так же ими был исследован ранее описанный другими авторами полиморфизм шестого экзона bPit1- HinfI. Для данной мутации была выявлена значительная взаимосвязь с темпами прироста на ранних этапах пост натального развития.
Kai Xue провел анализ между полиморфизмом bPit1 -HinfI и чертами роста крупного рогатого скота Nanyang. Частоты аллелей в популяции составили 0.465/0.535 соответственно. Kai Xue установил превосходство коров Nanyang с bPit1- HinfIBB -генотипом по следующим признакам: масса при рождении, средний прирост, длина тела и охват груди за шесть и двенадцать месяцев (P <0,05) Также было выявлено, что вес тела в двенадцать месяцев у особей с bPit1- HinfIBB -генотипом (р <0,05) был значительно больше, чем у животных с другими генотипами. Эти результаты показывают, что аллель bPit1- HinfIB гена bPit1 положительно коррелирует с характером роста крупного рогатого скота [173].
Zwierchowski и Dybus не выявили ассоциаций вариантов гена bPit-1 с мясной продуктивностью КРС [166, 174]. Zhao в группе мясного скота ангусской породы не выявил никаких существенных ассоциаций вариантов bPit-1 со скоростью роста животных [154].
Ассоциация полиморфизмов с признаками молочной продуктивности. Исследования ассоциации полиморфных вариантов гена bPit-1 с признаками молочной продуктивности проводятся так же на различных породах, однако сводятся в основном к исследованию bPit1- HinfI полиморфизма.
Renaville R. (1997) в исследованиях на итальянской голштино-фризской породе показал, что коровы носители аллеля bPit1- HinfIА обладали более высокими показателями общей молочной продуктивности и более низким содержанием жира в молоке [120]. Такие же данные получены Parmentier et al. (1999) [175].
Zwierzchowski L. в 2002 году также подтвердил наличие положительной ассоциации bPit1- HinfIА аллеля с ежедневной продуктивностью молока и содержанием молочного жира при исследовании польского черно-пестрого скота [176].
В 2004 году K. De Mattos обнаружил, что гетерозиготные bPit1- HinfIАВ Gyr быки более предпочтительны по сравнению с bPit1- HinfIВВ быками по молочной продуктивности их дочерей [118].
Таким образом, можно отметить, что, во-первых, не всегда совпадают данные, полученные на разных породах, во-вторых, один и тот же аллель в пределах одной породы по-разному влияет на признаки мясной и молочной продуктивности. Эти отличия в эффекте аллеля у представителей мясных и молочных пород подтверждают нефункциональную роль данного полиморфизма. Возможно в данное явление вовлечен сцепленный с bPit1 функциональный локус, который собственно и влияет на молочную продуктивность и который может быть расположен ближе или дальше от
40
локуса bPit1- HinfI у представителей разных пород [177]. Другим объяснением такого эффекта может служить существование некоторого дополнительного генетического фактора. Длительная дивергенция между B. Indicus и B. Taurus могла привести к возникновению некоторых геномных различий. Поэтому, безусловно, возможно, что присутствие одинаковых аллелей отличается по физиологическому эффекту из-за присутствия других фоновых геномных влияний.
Для гена bPit-1 идентифицирован полиморфизм, распознаваемый рестриктазой StuI. Данная мутация обуславливается трансверсией C→A в третьем экзоне и вызывает замену аминокислоты пролин на аминокислоту гистидин в семьдесят шестом положении белка. Данный полиморфизм в настоящее время практически не изучен, однако, имеются данные о влиянии его на молочную продуктивность. Так, Huang W. et al. выявил, что животные с генотипом bPit1- StuIAA характеризуются более длительным лактационным периодом и более высокими показателями удоя по сравнению с животными генотипа bPit1- StuIСС [165].
Таким образом, приведенные литературные данные показывают значимость полиморфизмов bPit1- HinfI и bPit1- StuI в формировании признаков мясной продуктивности.
Контрольные вопросы:
-
Какой из полиморфизмов гена гипофизарного фактора транскрипции является наиболее изученным?
-
В трудах какого исследователя впервые упоминается bPit1- HinfI полиморфизм?
-
На каких породах крупного рогатого скота проводились исследования ассоциации полиморфных вариантов гена bPit-1 с признаками мясной и молочной продуктивности?
-
Какая аллель bPit1- HinfI положительна связана с характером роста у животных?
-
Какой из полиморфизмов гена гипофизарного фактора транскрипции в настоящее время является наименее изученным?
2.2 Гормон роста (GH)
2.2.1 Структура гена bGH. Регуляция экспрессии гена гормона роста
bGH
Ген бычьего гормона роста ( bGH или bST ) картирован на девятнадцатой хромосоме и является участником мультигенного семейства, которое включает так же пролактин, и плацентарные лактогены [178]. Его протяженность составляет примерно 1800 п.о. и включает пять экзонов (I-V), которые
