повышение содержания свободных жирных кислот в крови и их окисления в печени. В условиях недостаточности инсулина (например, при диабете) может возрастать кетогенез. Эти эффекты так же, как и действие ГР на углеводный обмен, скорее всего не опосредуются IGF-1;

4 ) Минеральный обмен . ГР или, что более вероятно, IGF-1 способствует положительному балансу кальция, магния и фосфата и вызывает задержку натрия, калия и хлора. Первый эффект, возможно, связан с действием ГР на кости: он стимулирует рост длинных костей в области эпифизарных пластинок у детей и аппозиционный или акральный рост у взрослых. У детей ГР усиливает и образование хряща;

5 ) Пролактиноподобные эффекты. ГР связывается с лактогенными рецепторами и поэтому обладает многими свойствами пролактина, в частности способностью к стимуляции молочных желез, лактогенеза и роста зоба у голубей.

Контрольные вопросы:

1. Структура белка гормона роста.

2. Какие биологические функции выполняет гормон роста?

3. Какую роль в минеральном обмене играет гормон роста?

4. В чем заключается участие гормона роста в липидном обмене?

5. В чем заключается основной биологический эффект гормона роста?

2.2.3 Ассоциация полиморфных вариантов гена гормона роста с признаками мясной и молочной продуктивности

Учитывая значительную роль в процессе роста и лактации, ген bGH является потенциальным объектом для изучения ассоциации его молекулярных вариантов с признаками продуктивности крупного рогатого скота. У представителей различных пород крупного рогатого скота было описано несколько полиморфных вариантов гена соматотропина, их перечень представлен в таблице 4.

Таблица 4 - Локализация однонуклеотидных замен гена гормона роста.

Большая часть выявленных полиморфных сайтов расположена в нетранслируемых интронах, некоторые - в регуляторной последовательности и лишь один из них расположен в транслируемой области пятого экзона, в положении - 2141 и представляет собой трансверсию C→G.

Именно она и привлекает наибольшее внимание в исследованиях, связанных с поиском ассоциаций полиморфных вариантов гена гормона роста с признаками мясной и молочной продуктивности у крупного рогатого скота.

С помощью метода ПЦР-ПДРФ, используя рестрикционный фермент AluI Lucy et al. (1993) выявил два аллеля, отвечающих за две альтернативные формы бычьего соматотропина с остатком лейцина или валина в положении 127. Было показано, что инъекции рекомбинантного бычьего GH с остатком валина

лактирующим коровам более интенсивно повышало жирность молока по сравнению с применением GH-Leu127 [191]. Это наблюдение подтверждает, что аллель, кодирующий валин содержащий протеин, является предпочтительным для молочной продуктивности. С другой стороны, Lucy et al. (1993) показали значительно более высокую молочную продуктивность генотипа bGH- AluI^LV у джерсейских коров и отсутствие эффекта в их образцах голштинских, Guernsey, Ayrshire или джерсейских быков. В большинстве исследований животные с генотипом bGH- AluI^VV (две копии гена с Валином в сто двадцать седьмом положении) демонстрировали более низкие темпы роста [192-194], чем животные с генотипом bGH- AluI^LL и bGH- AluI^LV . Они так же обладали более низкими показателями веса, ежедневного прироста веса и другими. [195, 196]. Имеются так же данные о том, что по этим признакам преимущественным является генотип bGH- AluI^LV . Недавно Zwerzchowski et. al. [166] было показано, что bGH- AluI^VV мясные быки имели более высокий суточный прирост веса по сравнению с быками обладавшими другими генотипами. С другой стороны, Di Stasio et al. [167], изучая Piedmontese cattle, показал отсутствие связи между полиморфизмом гена bGH- AluI и признаками мясной продуктивности. Имеющиеся на данный момент данные позволяют предположить, что фенотипические эффекты гена bGH на рост и мясные количественные признаки отличны между собой. Возможно, что L/V полиморфизм является всего лишь генетической маркерной системой, связанной с другими, недостаточно изученными, факторами. M. Switonski [197] была высказана идея о том, что разногласия в имеющихся данных могут быть обусловлены тем, что исследования проводились на разных популяциях, представленных молочными и мясными породами.

В своих работах по исследованию эффекта L/V полиморфизма на молочную продуктивность R.S. Pawar так же указывает на неоднозначность наблюдаемых взаимосвязей [198]. Им получены данные, свидетельствующие о значительном влиянии генотипа по GH локусу на признаки молочной продуктивности. В частности, общий удой у коров с bGH- AluI^LL генотипом был значительно ниже, чем у коров с генотипом bGH- AluI^LV и bGH- AluI^VV . Причем различия по данному признаку между генотипами bGH- AluI^LV и bGH- AluI^VV оказались незначительными, что позволило ему высказать предположение о доминировании bGH- AluI^V -аллеля. Напротив, Grochowska and Zwierzchowski [176,195] обнаружили значительную взаимосвязь между наличием bGH- AluI^L - аллеля и высокой молочной продуктивностью у голштинов. Исследования же Van der Welf et al. [199] значительной ассоциации между GH локусом и молочной продуктивностью не выявили вовсе.

Хатами С.Р. и Ильясов А.Г. в группах коров ярославской, черно-пестрой и у бестужевской пород, установили, что самое высокое содержание жира в молоке, наблюдается у коров с гетерозиготным генотипом bGH- AluI^LV [200, 201]. Михайлова М.Е. (2008) определила, что самые высокие показатели по общему удою также характерны для коров черно-пестрой породы с bGH- AluI^LV