Из интерьерных признаков классическим примером полиморфизма являются группы крови, которые наглядно показывают, какое огромное антигенное разнообразие одних только эритроцитов в отдельных популяциях. Полиморфизм обнаружен почти у всех видов животных от простейших до позвоночных.

Таким образом, полиморфизм охватывает большой круг явлений, которые можно объединить единой генетической теорией эволюции популяций. Механизм поддерживания полиморфизма в популяции одним из первых пробовал объяснить R.A. Fischer [10]. По его теории приспособляемость гетерозигот ( Аа ) выше, чем гомозигот ( АА или аа ), а оба аллеля сохраняются с промежуточной частотой, даже если гомозигота ( аа ) будет летальной, ген а в популяции все равно сохраняется, при условии, что селективная ценность гетерозиготы ( Аа ) будет больше, чем гомозиготы. Таким образом, генный фонд будет постоянно пополняться из гетерозиготных ( Аа ) индивидов, которым благоприятствует отбор. Полиморфизм такого характера называется сбалансированным [11].

Превосходство гетерозигот можно объяснить следующим образом:

1. В случае, когда гетерозис обусловлен доминантностью, превосходство гетерозигот объясняется повышением жизнеспособности в результате увеличения у гибридов числа доминантных генов в локусах, которые в родительских популяциях были гомозиготными различного рода рецессивами.

2. Если гетерозис обусловлен сверхдоминантностью, то преимущество гетерозигот обуславливается следующими факторами:

а) дополняющие друг друга действие двух аллелей;

б) сменный (альтернативный) синтез двух продуктов действия гена в разных условиях;

в) выявление дополнительного полезного гибридного вещества.

Согласно теории гетерозиса, гетерозиготы особенно выгодны при колеблющихся внешних условиях, так как в однородных условиях гетерозиготы лишаются своего превосходства, и возрастает относительное преимущество между гомозиготами. В замкнутой популяции это может привести к утрате гетерозиготами гетерозиса, следовательно, и сбалансированного полиморфизма.

Постоянный сбалансированный полиморфизм возможен лишь тогда, когда при течении отбора в противоположном направлении увеличивается преимущество гетерозигот или преимущество редких гомозигот.

Однако, существуют факты, в том числе из области исследований групп крови, показывающие, что отбор может происходить и против гетерозигот и мутаций, например, явление антигенной несовместимости групп крови матери и эмбриона некоторых видов животных.

Согласно И.И. Шмальгаузену (1968), любой вид полиморфизма требует наличия генетически различных структур, которые в соответствующих

условиях проявляют соответствующую генетически детерминированную норму реакции.

Благодаря наличию именно этой нормы осуществляется адаптационная пластичность и эволюция как домашних, так и диких животных [11]. Полиморфизм как общее биологическое явление сопротивляется уменьшению генетической изменчивости, сохраняя генетическую вариабельность популяций как один из основных адаптивных и селективных факторов.

Такое огромное распространение полиморфизма – один из самых важных факторов генетического приспособления организма и результат отбора.

Полиморфизму характерна не внешняя сторона фенотипического проявления различий (прерывистые или непрерывистые переходы между морфами, видимые или невидимые внешние признаки), а их регулярность и постоянство в каждой отдельной популяции. Это, прежде всего та часть генетического разнообразия, которая сформировалась эволюционно, уже вошла в достаточно стабильной форме в генофонд вида и отражает наследственную специфику популяции [8].

Следует отметить широкие перспективы использования молекулярногенетических подходов в оценке биоразнообразия, изучении структуры популяции сельскохозяйственных животных и в породообразовательном процессе. Расчет нескольких важных популяционно-генетических параметров на реально существующих генофондных стадах животных позволяет более осмысленно разрабатывать стратегию разведения в этих малочисленных популяциях.

Любая порода обладает своеобразным, уникальным набором генов – генофондом породы и представляет собой продукт мутации, дрейфа генов, эволюции в течение многих десятков, а то и сотен лет, со своим механизмом адаптации к окружающей среде, устойчивостью к эндемичным паразитарным и инфекционным болезням, со своим ареалом продуктов питания и соответствующим определенным критериям человеческого общества, в недрах которого она создавалась [12].

"... в лице генофонда мы имеем такое же национальное богатство, как в виде запасов нефти, запасов золота, угля, скрытых в наших недрах"– эти слова принадлежат А.С. Серебровскому, который в 1927 году впервые поднял проблему сохранения и рационального использования генетического фонда животных. Из пятидесяти тысяч известных видов птиц и млекопитающих чуть более сорока четырех видов используются в сельском хозяйстве, из них наиболее распространены восемнадцать. Многие породы уничтожены и, по оценкам международных экспертов, около 30% угрожает вымирание. По разным подсчетам, в процессе совершенствования животных погибло более тысячи старых популяций за последние сто лет.

Скотоводство – это прежде всего породы. Пренебрежительное отношение к объективным законам природы вызывает прогрессирующую эрозию

генофонда отечественных пород. Темпы сокращения генетического разнообразия настолько серьезны, что увеличение численности животных той или иной породы не в состоянии сдержать интенсивность этого процесса. Постоянная закупка скота за рубежом привела к формированию однотипного стада. Кроме того, 70% животных в Европе эрозировано, то есть характеризуется ослаблением конституции, низким уровнем оплодотворяемости, появлением уродств и наследственных заболеваний.

Проблема сохранения генофонда имеет огромное практическое значение в том числе и для животноводства республики. В настоящее время для решения этой проблемы требуется комплексный подход к социальным, экономическим, научным и организационным аспектам сохранения генетических ресурсов животных.

Как показывает опыт, финансирование, организационные меры, социальные факторы зачастую имеют первостепенное значение в данной области. Крайне важна и законодательная база.

Широкое использование лучшего мирового генофонда должно быть отрегулировано планом селекционной работы, с учетом генотипа каждого животного. Одним из приоритетных направлений развития науки и техники является мобилизация, сохранение и использование генофонда животных с хозяйственно-полезными признаками. В связи с этим, уделяется значительное внимание выявлению маркерных генов, ответственных за эти признаки и их анализ с целью последующего установления закономерных связей. Поэтому изучение генофонда пород сельскохозяйственных животных является одним из важнейших направлений на протяжении последнего столетия.

1 Маркер-ассоциированная селекция и ее роль в современной селекции сельскохозяйственных животных

Развитие животноводства на современном этапе невозможно без внедрения новых биотехнологических методов оценки признаков продуктивности сельскохозяйственных животных, базирующихся непосредственно на анализе наследственной информации. Успехи в области молекулярной биологии, молекулярной генетики и генной инженерии привели к широкому использованию молекулярно-генетических методов в различных областях науки и практики, в том числе и в животноводстве [13]. В этой связи, разработка и внедрение в практическое животноводство генной диагностики (ДНК-диагностики) является актуальной задачей фундаментальной и прикладной биотехнологии, одной из областей применения которой является разведение и селекция сельскохозяйственных животных [14].

Большая часть хозяйственно ценных селекционных признаков имеет полигенный характер, т.е. контролируется множеством генов. При этом изменчивость признаков под воздействием факторов внешней среды может достигать 50 %. В то же время имеются гены или группа генов, а точнее аллели

10