может включаться в путь расщепления моносахаридов до пирувата (пировиноградной кислоты) или в синтез гексозополисахаридов микроорганизмов.
Однако этими стадиями процесс не заканчивается. Как поступившие с кормом, так и образовавшиеся при гидролизе моносахариды подвергаются сбраживанию до низкомолекулярных летучих жирных кислот (уксусной, пропионовой, масляной), метана, водорода и углекислого газа (В. Н. Георгевский, 1990; В. Ф. Лысов и соавт., 2012). При этом освобождается энергия в виде АТФ, необходимая для роста и пролиферации микробов. Процесс осуществляется путем анаэробного гликолиза (через гликолитический цикл Эмбдена — Мейергофа) с превращением глюкозы в пировиноградную кислоту, которая является исходным соединением для синтеза ЛЖК. Схема анаэробного гликолиза глюкозы до ЛЖК представлена на рисунке 1.
Таким образом, можно сказать, что основным метаболитом углеводного обмена у жвачных является не глюкоза, а ЛЖК, образуемые главным образом в процессе переваривания клетчатки.
Важнейшими промежуточными продуктами ферментации являются молочная и янтарная кислоты, обнаруживаемые в рубцовой жидкости в измеряемых количествах. Содержание лактата резко возрастает при избытке в рационе крахмала и сахарозы, которые снижают рН содержимого рубца до 5,5. Интенсивное всасывание лактата может привести к отравлению. Общая схема превращений разных групп углеводов в преджелудках представлена на рисунке 2.
Количество ЛЖК, образуемых в рубце, пропорционально содержанию ферментируемых углеводных субстратов и потребленного переваримого органического вещества, особенно структурной клетчатки. Уровень ЛЖК в жидкости рубца определяется соотношением скоростей их образования и абсорбции и варьирует в пределах 60–120 ммоль/л, с максимальной концентрацией через 2– 4 ч после кормления. Общее количество образуемых ЛЖК за сутки составляет: у лактирующих коров — 2,5–5,0 кг, у бычков на откорме — 1,4–1,6 кг.
Соотношение отдельных ЛЖК зависит от состава рациона. Так, корма с высоким содержанием вторичных растительных мембран в зеленом или консервированном виде повышают пропорцию уксусной кислоты (например, сено люцерновое, силос кукурузный). При употреблении концентрированных зерновых рационов и отсутствии грубых волокнистых кормов уровень уксусной кислоты в рубце снижается, а концентрация пропионовой и масляной кислот увеличивается (например, рационы с преобладанием концентратов — ячмень + + сено). При недостатке углеводистых кормов в рационе дача кислых силосованных кормов способствует уменьшению концентрации пропионовой и увеличению уксусной и масляной кислот, что нередко приводит к ацидозам и кетозу (А. Н. Голиков, 1991).
На смешанном зимнем рационе соотношение отдельных ЛЖК в рубце лактирующих коров таково (мол. %): уксусная — 60–70, пропионовая — 15–20, масляная — 10–15, изомасляная, метилмасляная, валериановая, изовалериановая — 2–5 (В. Н. Георгевский, 1990).
Схема анаэробного гликолиза глюкозы до ЛЖК (по В. Н. Георгевскому, 1990)
Схема превращения углеводов в преджелудках жвачных (по В. Н. Георгевскому, 1990)
