Летучие жирные кислоты через стенку рубца и книжки всасываются в кровь, хотя некоторое их количество (от 10 до 30% образованных) поступает в сычуг. Часть ЛЖК задерживается метаболически активной стенкой рубца: пропионат частично метаболизируется в лактат и пируват, которые затем поступают в печень, бутират почти полностью превращается в кетоновые тела — бетаоксимасляную и ацетоуксусную кислоты; остальные, поступая в кровь, участвуют в межуточном метаболизме как пластический и энергетический материал. Более 90% ЛЖК крови представлено ацетатом.
Ацетат используется преимущественно в энергетическом и жировом обмене, в частности в синтезе молочного жира, пропионат является основным предшественником глюкозы в процессе глюконеогенеза, ацетат и бетаоксибутират участвуют в синтезе липидов тела и молочного жира и являются важными эндогенными энергетическими метаболитами.
1.1.2. Превращение азотистых веществ в преджелудках
В сухом веществе растительных кормов, потребляемых жвачными, содержится от 7 до 30% сырого протеина, представляющего собой смесь белковых и небелковых азотистых веществ в соотношении примерно 4:1 (В. Н. Георгевский, 1990; В. Ф. Лысов и соавт., 2012). Небелковые соединения представлены пептидами, свободными аминокислотами, пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, холином, глютамином, аспарагином, нитратами, мочевиной.
В содержимом рубца от 50 до 75% общего азота составляет азот микроорганизмов, а остальное количество — азот, растворенный в жидкой фазе, и азот растительных частиц. Поскольку в рубце газообразный азот (N2) практически не утилизируется, можно заключить, что для синтеза микробиального белка используется преобразованный азот растительных кормов.
Таким образом, в рубце одновременно проходят процессы распада и синтеза протеина, причем оба они осуществляются с участием ферментов микроорганизмов. Очень быстро гидролизуются небелковые азотистые фракции под влиянием микробных амидаз, аминаз, уреазы, в результате чего образуется аммиак.
Медленнее происходит распад растительных белков, особенно труднорастворимых. Под влиянием протеиназ и пептидаз белки поэтапно расщепляются сначала до пептидов, затем — аминокислот. Концентрация последних в рубце, однако, невелика, поскольку большая их часть дезаминируется с образованием аммиака и углеродных фрагментов. Последние используются некоторыми микроорганизмами (например, целлюлозолитическими) для синтеза протоплазматических углеводов, жирных кислот с разветвленной цепью или ферментируются с образованием ЛЖК. Часть аминокислот (незаменимых) используется в процессах биосинтеза, небольшое количество их всасывается в кровь. Часть пептидов, аминокислот, аммиака используется для синтеза бактериального белка (бактерий и простейших рубца), являющегося ключевым источником незаменимых аминокислот для жвачных (В. Г. Скопичев, 2004).
Таким образом, очевидно, что основным метаболитом азотистого обмена в рубце жвачных является аммиак, который постоянно обнаруживается в жид-
кости рубца в концентрации 100–500 мг/л с максимумом через 2–3 ч после кормления. Подсчитано, что в рубце жвачных превращается в аммиак 70–80% всего поступающего с кормом азота. Его образование обычно уравновешивается утилизацией NН3 микроорганизмами и всасыванием через стенку рубца.
Микрофлора рубца жвачных может использовать и азот небелковых соединений, например мочевину. Мочевина (карбамид) в рубце служит источником азота для микроорганизмов. Она расщепляется бактериями, продуцирующими фермент уреазу, до аммиака и СО2. Благодаря аминированию отщепляющийся от мочевины аммиак используется для синтеза аминокислот из аммиака, для этого бактериям необходимы углеродный скелет и энергия, источником последних являются углеводы (В. Н. Георгевский, 1990; А. Н. Голиков, 1991). При этом дефицит углеводов приводит к резкой энергетической недостаточности в организме жвачных и, как следствие, к развитию ацетонемического состояния.
У жвачных отмечена печеночно-рубцовая циркуляция азота мочевины. Образующийся в рубце аммиак в большом количестве всасывается в кровь, в печени превращается в мочевину, последняя поступает в кровь, из крови переходит в рубец непосредственно через его стенку и со слюной, в отличие от моногастричных, у которых она большей частью выделяется с мочой (В. Ф. Лысов и соавт., 2012). Гепато-руминальная циркуляция азота способствует его экономии при недостатке в рационе, обеспечивает поддержание уровня азота в рубце при его неравномерном поступлении и активности рубцовой микрофлоры в интервалах между кормлениями. Следует отметить, что бактериальный азот примерно на 2/3 образуется из аммиака и на 1/3 из азота аминокислот.
1.1.3. Превращение липидов в преджелудках
Растительные корма содержат 4–8% сырого жира от сухого вещества: триглицеридов, свободных жирных кислот, восков, стеролов, фосфолипидов, галактозил-глицеридов, эфиров, холестерина. Растительные жиры, в отличие от животных, содержат большое количество (до 70%) ненасыщенных кислот с цепью из 18 атомов углерода (линоленовой — в галактолипидах фуражных растений, линолевой — в зерне и семенах) (В. Н. Георгевский, 1990; В. Ф. Лысов и соавт., 2012).
Под влиянием липолитических бактерий рубца все классы липидов корма в той или иной степени подвергаются липолизу, т. е. гидролитическому расщеплению на моноглицериды, жирные кислоты, глицерин, галактозу (при гидролизе галактозил-глицеридов). Глицерин и галактоза сбраживаются с образованием ЛЖК, в основном пропионовой (В. Ф. Лысов и соавт., 2012).
Ненасыщенные и полуненасыщенные жирные кислоты, образованные при гидролизе или поступившие с кормом, частично подвергаются в рубце гидрогенизации; число двойных связей у них постепенно уменьшается, и они превращаются в насыщенные кислоты (пальмитиновую и особенно стеариновую), более специфичные для липидов животных тканей (В. Н. Георгевский, 1990).
Вместе с тем бактерии и инфузории рубца активно синтезируют из углеродных скелетов аминокислоты, жирные кислоты с нечетным числом атомов
углерода и разветвленной цепью (в основном C15). В синтезе липидов используются СО2, соли угольной кислоты, глюкоза, аминокислоты. Эти жирные кислоты наряду с обычными жирными кислотами со средней длиной цепи участвуют в липогенезе, т. е. синтезе липидов микробиальных тел. В сухом веществе микробиальной массы их содержится 3–8%. Они представлены преимущественно фосфолипидами, стероидами и НЭЖК. У крупного рогатого скота в преджелудках бактериями и инфузориями в течение суток синтезируются 100– 350 г липидов (В. Ф. Лысов и соавт., 2012).
Жирные кислоты с длинной цепью, освобождающиеся при гидролизе липидов корма, микроорганизмами рубца не используются; они фиксируются на частицах корма и переходят в сычуг, а затем в кишечник, где и перевариваются (В. Н. Георгевский, 1990).
Таким образом, эволюционно сложившаяся способность жвачных получать основные источники энергии — глюкозу, жирные кислоты — из ЛЖК, синтезируемых микрофлорой преджелудков, с одной стороны, максимально адаптировала их организм к растительной пище, а с другой — обусловила их предрасположенность к развитию ацетонемического состояния.
