ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ЖЕЛУДОЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ ЖВАЧНЫХ
Желудок жвачных состоит из четырех отделов: рубец, сетка, книжка, сычуг. При этом только один из этих отделов — сычуг — является истинным желудком, имеющим секреторные железы, продуцирующие желудочный сок. Рубец, сетка, книжка относятся к преджелудкам; пищеварение в них происходит за счет симбионтной микрофлоры рубца. В рубце переваривается значительная часть углеводов, липидов и белков корма. В преджелудках происходит механическая, химическая, биологическая обработка корма, расщепление и синтез питательных веществ. Пищевая масса, поступающая в сычуг, по своему составу существенно отличается от съеденного корма (В. Г. Скопичев, 2004).
Вместе с тем основные процессы ассимиляции и диссимиляции, предрасполагающие жвачных к кетозу, протекают в преджелудках, в этой связи мы остановимся лишь на особенностях пищеварения в этой части желудка.
1.1. Особенности пищеварения в преджелудках
Из пищевода смоченный слюной пищевой ком попадает в рубец. Емкость рубца у крупного рогатого скота около 140–200 л, фактически объем содержимого обычно меньше — 90–110 л. Рубец представляет собой большую бродильную камеру. Съеденный корм в рубце измельчается — этому способствует периодически повторяющаяся жвачка, и только затем переходит в последующие отделы пищеварительного тракта. В рубце переваривается до 50% сухого вещества рациона. Характерной особенностью рубца является наличие богатой симбионтной микрофлоры, представленной более 100 видами бактерий, грибов и одноклеточных простейших (например, инфузории) (В. Н. Георгевский, 1990). Все симбионтные бактерии — облигатные или факультативные анаэробы. Наиболее распространенные в рубце микроорганизмы — малые палочки и кокки (стрептококки, молочнокислые бактерии, целлюлолитические бактерии) (В. Г. Скопичев, 2004).
Обычная по видовому составу микрофлора устанавливается в преджелудках жвачных рано (в первые 1,5–2 месяца жизни), а появляются бактерии уже в первые дни жизни, поступая с частицами растительного корма. В молочный период питания в рубце преобладают молочнокислые и протеолитические бактерии. Бактериальная масса в целом составляет около 10% сухого вещества содержимого преджелудков. Отток биомассы из рубца с содержимым компенсируется высокой способностью микроорганизмов к делению. Рост числа микробных клеток происходит в присутствии АТФ, освобождающейся при ферментации углеводов, и при наличии небелкового азота (В. Н. Георгевский, 1990).
Нормальная жизнедеятельность рубцовой микрофлоры обусловлена постоянством среды их обитания в полости рубца за счет следующих факторов:
— частое поглощение корма и задержка его в рубце до 7–8 сут обеспечивают регулярное поступление субстратов для микроорганизмов;
— растворимые продукты жизнедеятельности микроорганизмов легко всасываются в кровь или переводятся в другие отделы желудка, не накапливаясь в рубце;
— температура в рубце поддерживается в пределах 38–42°С, причем ночью она выше, чем днем;
- низкое содержание кислорода;
— слюна жвачных богата бикарбонатом; за счет нее в основном поддерживается объем жидкости, постоянство рН и ионного состава. При этом величина рН для молочных коров — 6,3–6,8, для скота на откорме — 6,0–6,5. За сутки в рубец поступает около 300 г NaHCО3. В ней содержится также значительное количество мочевины, натрия фосфата, калия фосфата и аскорбиновой кислоты, имеющих важную роль для жизнедеятельности симбионтной микрофлоры (В. Г. Скопичев, 2004).
1.1.1. Переваривание углеводов в преджелудках
Органическое вещество растительных кормов на 50–80% состоит из углеводов, которые по структуре делятся на простые и сложные, а по усвояемости — на легкорастворимые и труднорастворимые (В. Ф. Лысов и соавт., 2012). К первым относятся олигосахариды (гексозы, пентозы, сахароза), крахмал, фруктозаны, пектин, ко вторым — полисахариды вторичных растительных клеток, состоящие из лигноцеллюлозного материала. В зерне, картофеле основная масса углеводов представлена крахмалом, в зеленой траве — примерно в равной мере растворимыми углеводами и клетчаткой, в сене и соломе — в основном сырой клетчаткой.
В преджелудках практически все углеводы подвергаются воздействию микроорганизмов. При этом полисахариды и гетерополисахариды гидролизуются до моносахаридов — гексоз и пентоз. Очень быстро идет гидролиз сахарозы под влиянием инвертазы, свободно секретируемой бактериями, и особенно простейшими (В. Н. Георгевский, 1990).
Крахмал расщепляется бактериями (отчасти простейшими), продуцирующими амилазу и глюкозидазу. Под действием амилазы крахмал гидролизуется до мальтозы. Глюкозидаза расцепляет мальтозу до глюкозы, последняя сбраживается до ЛЖК (В. Ф. Лысов и соавт., 2012).
Скорость переваривания крахмала зависит от его количества и физикохимических свойств, адекватности азотистого питания животных, активности микробной популяции. При избытке крахмал стимулирует деятельность амилолитических и молочнокислых бактерий, однако, снижая величину рН до 5,5– 6,0, неблагоприятно влияет на активность целлюлозолитических бактерий (оптимум рН 6,5).
Растительная клетчатка, включающая целлюлозу, гемицеллюлозы, лигнин, переваривается ассоциациями целлюлозолитических бактерий, активность которых представлена почти исключительно внутриклеточными целлюлазами. Этот процесс идет относительно медленно, через стадии полимеров и целлобиозы для целлюлозы и стадию ксилобиозы для основной гемицеллюлозы — ксилозы. Целлобиоза расщепляется до глюкозы, ксилоза через фруктозо-6-фосфат
может включаться в путь расщепления моносахаридов до пирувата (пировиноградной кислоты) или в синтез гексозополисахаридов микроорганизмов.
Однако этими стадиями процесс не заканчивается. Как поступившие с кормом, так и образовавшиеся при гидролизе моносахариды подвергаются сбраживанию до низкомолекулярных летучих жирных кислот (уксусной, пропионовой, масляной), метана, водорода и углекислого газа (В. Н. Георгевский, 1990; В. Ф. Лысов и соавт., 2012). При этом освобождается энергия в виде АТФ, необходимая для роста и пролиферации микробов. Процесс осуществляется путем анаэробного гликолиза (через гликолитический цикл Эмбдена — Мейергофа) с превращением глюкозы в пировиноградную кислоту, которая является исходным соединением для синтеза ЛЖК. Схема анаэробного гликолиза глюкозы до ЛЖК представлена на рисунке 1.
Таким образом, можно сказать, что основным метаболитом углеводного обмена у жвачных является не глюкоза, а ЛЖК, образуемые главным образом в процессе переваривания клетчатки.
Важнейшими промежуточными продуктами ферментации являются молочная и янтарная кислоты, обнаруживаемые в рубцовой жидкости в измеряемых количествах. Содержание лактата резко возрастает при избытке в рационе крахмала и сахарозы, которые снижают рН содержимого рубца до 5,5. Интенсивное всасывание лактата может привести к отравлению. Общая схема превращений разных групп углеводов в преджелудках представлена на рисунке 2.
Количество ЛЖК, образуемых в рубце, пропорционально содержанию ферментируемых углеводных субстратов и потребленного переваримого органического вещества, особенно структурной клетчатки. Уровень ЛЖК в жидкости рубца определяется соотношением скоростей их образования и абсорбции и варьирует в пределах 60–120 ммоль/л, с максимальной концентрацией через 2– 4 ч после кормления. Общее количество образуемых ЛЖК за сутки составляет: у лактирующих коров — 2,5–5,0 кг, у бычков на откорме — 1,4–1,6 кг.
Соотношение отдельных ЛЖК зависит от состава рациона. Так, корма с высоким содержанием вторичных растительных мембран в зеленом или консервированном виде повышают пропорцию уксусной кислоты (например, сено люцерновое, силос кукурузный). При употреблении концентрированных зерновых рационов и отсутствии грубых волокнистых кормов уровень уксусной кислоты в рубце снижается, а концентрация пропионовой и масляной кислот увеличивается (например, рационы с преобладанием концентратов — ячмень + + сено). При недостатке углеводистых кормов в рационе дача кислых силосованных кормов способствует уменьшению концентрации пропионовой и увеличению уксусной и масляной кислот, что нередко приводит к ацидозам и кетозу (А. Н. Голиков, 1991).
На смешанном зимнем рационе соотношение отдельных ЛЖК в рубце лактирующих коров таково (мол. %): уксусная — 60–70, пропионовая — 15–20, масляная — 10–15, изомасляная, метилмасляная, валериановая, изовалериановая — 2–5 (В. Н. Георгевский, 1990).
