Схема анаэробного гликолиза глюкозы до ЛЖК (по В. Н. Георгевскому, 1990)
Схема превращения углеводов в преджелудках жвачных (по В. Н. Георгевскому, 1990)
Летучие жирные кислоты через стенку рубца и книжки всасываются в кровь, хотя некоторое их количество (от 10 до 30% образованных) поступает в сычуг. Часть ЛЖК задерживается метаболически активной стенкой рубца: пропионат частично метаболизируется в лактат и пируват, которые затем поступают в печень, бутират почти полностью превращается в кетоновые тела — бетаоксимасляную и ацетоуксусную кислоты; остальные, поступая в кровь, участвуют в межуточном метаболизме как пластический и энергетический материал. Более 90% ЛЖК крови представлено ацетатом.
Ацетат используется преимущественно в энергетическом и жировом обмене, в частности в синтезе молочного жира, пропионат является основным предшественником глюкозы в процессе глюконеогенеза, ацетат и бетаоксибутират участвуют в синтезе липидов тела и молочного жира и являются важными эндогенными энергетическими метаболитами.
1.1.2. Превращение азотистых веществ в преджелудках
В сухом веществе растительных кормов, потребляемых жвачными, содержится от 7 до 30% сырого протеина, представляющего собой смесь белковых и небелковых азотистых веществ в соотношении примерно 4:1 (В. Н. Георгевский, 1990; В. Ф. Лысов и соавт., 2012). Небелковые соединения представлены пептидами, свободными аминокислотами, пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, холином, глютамином, аспарагином, нитратами, мочевиной.
В содержимом рубца от 50 до 75% общего азота составляет азот микроорганизмов, а остальное количество — азот, растворенный в жидкой фазе, и азот растительных частиц. Поскольку в рубце газообразный азот (N2) практически не утилизируется, можно заключить, что для синтеза микробиального белка используется преобразованный азот растительных кормов.
Таким образом, в рубце одновременно проходят процессы распада и синтеза протеина, причем оба они осуществляются с участием ферментов микроорганизмов. Очень быстро гидролизуются небелковые азотистые фракции под влиянием микробных амидаз, аминаз, уреазы, в результате чего образуется аммиак.
Медленнее происходит распад растительных белков, особенно труднорастворимых. Под влиянием протеиназ и пептидаз белки поэтапно расщепляются сначала до пептидов, затем — аминокислот. Концентрация последних в рубце, однако, невелика, поскольку большая их часть дезаминируется с образованием аммиака и углеродных фрагментов. Последние используются некоторыми микроорганизмами (например, целлюлозолитическими) для синтеза протоплазматических углеводов, жирных кислот с разветвленной цепью или ферментируются с образованием ЛЖК. Часть аминокислот (незаменимых) используется в процессах биосинтеза, небольшое количество их всасывается в кровь. Часть пептидов, аминокислот, аммиака используется для синтеза бактериального белка (бактерий и простейших рубца), являющегося ключевым источником незаменимых аминокислот для жвачных (В. Г. Скопичев, 2004).
Таким образом, очевидно, что основным метаболитом азотистого обмена в рубце жвачных является аммиак, который постоянно обнаруживается в жид-
