деляют около 4,1 ккал/г, а липиды – около 9,2 ккал/г [344, с. 87; 395; 405].
Как отмечает П.В. Демченко, теплообразование вследствие окисления углеводов составляет 60-87 %, а при окислении азотистых веществ – только 12-39 % к энергии общей теплопродукции за сутки. В общей теплопродукции энергия, образующаяся при окислении протеина, составляет от 10 до 35 % [94, с. 170-173].
По данным Н.С. Яковчика, А.М. Лапотко и др., для того чтобы энергия, содержащаяся в кормах, могла поступать в клетки организма животного, корм подвергается ферментации микроорганизмами рубца или перевариванию в кишечнике. Затем продукты переваривания всасываются, транспортируются и иногда превращаются в другие продукты обмена или метаболиты. На каждом этапе этого процесса происходит частичная потеря энергии, изначально содержащейся в корме [344, с. 87; 216; 230].
Многочисленными исследованиями установлено, что наиболее тесно энергетический обмен связан с обменом углеводов и липидов, которые являются основными окисляющимися субстратами, дающими организму энергию. Однако четкая грань между пластическими и энергетическими метаболитами отсутствует. Даже аминокислоты, относимые обычно к пластическим веществам, в значительной мере могут быть предшественниками глюкозы [19, с. 233; 322, с. 98; 351, с. 157].
А.А. Алиев установил, что эффективность использования химической энергии различных веществ может существенно отличаться. Если измерять ее количеством химической энергии, расходуемой на образование одного моля аденозинтрифосфата (далее АТФ), то при распаде глюкозы эта величина равна 74,1 кДж, а при распаде стеариновой кислоты – 77,7 кДж. Более высокие цифры характерны для окисления аминокислот: при распаде треонина – 81,6, метионина – 163,2 кДж. По сравнению с процессами генерирования энергии АТФ за счет глюкозы или высших жирных кислот эффективность использования энергии при окислении аминокислот в среднем на 34 % ниже. Низкая эффективность использования энергии аминокислот обусловлена, как считает автор, в основном, тем, что при этом получаются содержащие энергию конечные продукты, образование которых часто требует дополнительных затрат энергии. Например, при синтезе одной молекулы мочевины расходуется три молекулы АТФ.
Как все гетеротрофные организмы, жвачные получают необходимую энергию путем превращения питательных веществ корма или запасов тела в ключевые метаболиты и их окисления. Часть энергии питательных веществ накапливается в виде энергии макроэргических
связей, которая используется в реакциях, нуждающихся в поступлении энергии извне. Огромное значение для функционирования организма имеют экзоэнергетические реакции превращения органических питательных веществ. Выделяющееся в них тепло обеспечивает поддержание постоянной температуры тела. При этом создаются условия для устойчивого течения обменных процессов и работы всех органов и систем организма. Образование тепла является конечным итогом всех превращений энергии. По величине его можно судить об общем расходе энергии.
В целом, по мнению А.А. Алиева, за значительные промежутки времени должно быть обеспечено равновесие между затратами и поступлением. На основе детального определения затрат животными энергии совершенствуются способы кормления, разрабатываются нормы энергетического питании, требования к микроклимату, оптимальные режимы содержания [19, с. 233-234].
С точки зрения Е.А. Надальяка и др., ОЭ корма представлена различными метаболитами, поступающими из желудочно-кишечного тракта (далее ЖКТ) в кровь [283].
Основными энергетическими метаболитами в организме жвачных животных являются ЛЖК, глюкоза, липиды, кетоновые тела и аминокислоты. Доказательством этому служит тот факт, что за счет их углерода образуется более 90 % углекислого газа, выделяемого организмом [62; 105, с. 98; 119, с. 381; 275, с. 122; 365; 382]. Наибольшее значение имеют ЛЖК. Они, по данным E.N. Bergman, L. Hoffmann, R. Schiemann и др., в больших количествах образуются в преджелудках и покрывают до 70 % потребности в энергии [350; 119, с. 366; 86; 353; 332]. За счет ЛЖК образуется до 85 % кетоновых тел и большая часть глюкозы. Одна из ЛЖК – ацетат в значительных количествах, образуется также в процессе обмена веществ в тканях организма. Это так называемый эндогенный ацетат. Общая энергия поступающих в кровь ЛЖК составляет 25,3 ккал энергии в 1 ч, причем за счет расщепления уксусной кислоты – 5,8, пропионовой – 6,6 и масляной – 6,6 ккал, других короткоцепочечных кислот – 6,3 ккал [334].
Под влиянием рационов с высоким содержанием энергии увеличиваются размеры сосочков, высота слизистой оболочки рубца, скорость всасывания ЛЖК, происходит усиленная пролиферация руменоцитов [256].
Рядом исследований установлено, что у телят до становления функции преджелудков концентрация ЛЖК в артериальной крови в 6- 12 раз ниже, чем у взрослых животных. Образование ЛЖК в преджелудках телят происходит в очень небольших количествах, а концентрация составляет лишь десятые доли ммоль/100 мл содержимого. По-
этому основными метаболитами – источниками энергии у молодняка жвачных раннего возраста служат глюкоза и неэтерифицированные жирные кислоты (НЭЖК). НЭЖК являются важным источником энергии и для взрослых жвачных. Хотя концентрация их в крови невысока (у коров – около 0,3 ммоль/л), их роль в обеспечении жвачных энергией существенна, так как период полужизни очень невелик – около 2 минут.
Установлено, что около 10 % потребности жвачных в энергии покрывается за счет кетоновых тел. Образование их происходит главным образом в печени и стенке рубца. Содержимое кетоновых тел в крови здоровых животных обычно не превышает 5-10 мг/100 мл [19, с. 234].
D.G. Armstrong установил, что глюкоза также активно поглощается органами из крови в количестве 20-30 %, обеспечивая около 10 % потребностей организма в энергии [348]. В расчете на единицу метаболической массы жвачные и моногастричные расходуют приблизительно одинаковое количество глюкозы. Основным предшественником глюкозы у жвачных является пропионат, из которого образуется до 5060 % от общего ее количества, метаболизированного в организме. Аминокислоты обеспечивают синтез еще 30 %. Лишь около 10 % глюкозы всасывается непосредственно из содержимого тонкого кишечника [119, с. 197; 19, с. 235].
Как отмечает А.А. Алиев, соотношение основных энергетических метаболитов, окисляющихся в организме, может изменяться. Например, при голодании возрастает доля эндогенного ацетата и глицерола, который используется для глюконеогенеза.
В литературе имеются данные, что легочный газообмен обеспечивает насыщение крови кислородом (O2) и выведение из нее углекислого газа, образовавшегося в организме в качестве конечного продукта окислительных процессов. Интенсивность газообмена прямо связана с продуктивностью животных. У высокопродуктивных животных дыхание более частое, величина легочной вентиляции больше, газообмен интенсивнее.
У телят в первые две недели жизни частота дыхания составляет около 50 циклов в минуту. С возрастом частота дыхания снижается в соответствии с уменьшением интенсивности энергетического обмена в тканях.
Известно, что наиболее интенсивно поглощает О2 мозг – около 8 мкл на 1 мг сырой ткани в час, причем серое вещество приблизительно в пять раз активней, чем белое. Дыхательный коэффициент печени телят в возрасте 1-2 месяцев близок к 0,77, а потребление кислорода составляло 2,05±0,1 мкл на 1 мг сухого вещества (СВ) за час. У взрослых животных дыхательный коэффициент несколько выше. Сердечная
