определенными веществами. По мере познания процессов метаболизма и механизмов, регулирующих распределение веществ между органами и тканями для обеспечения различных физиологических функций, становится ясным, что физиологические потребности не являются постоянными величинами и для разных биологических подсистем и функций организма могут быть свои критерии адекватности условий питания.
Развитие теории кормления базируется на новых данных, полученных в экспериментах на сложнооперированных животных, по количественной оценке конверсии компонентов кормов в преджелудках, последующего поступления продуктов переваривания в метаболический фонд и использования питательных веществ на биосинтез компонентов продукции и теплопродукции.
1.2 Метаболизм энергии в организме жвачных животных
Как указывает А.П. Дмитроченко, каждая химическая реакция в обмене веществ животных, каждое превращение продуктов обмена связаны с изменением энергии. Обеспечение перечисленных процессов энергией происходит путем обмена и окисления веществ пищи, потребляемой животным [98].
Исследованиями показано, что энергия представляет собою обобщенное измерение корма и процессов обмена любого органического вещества, то есть количественную, а не качественную характеристику [141, с. 38].
Освобождение энергии в организме происходит поэтапно. Вначале в пищеварительном аппарате при расщеплении белков, жиров и углеводов освобождается у жвачных около 7-10 % этой энергии. Затем происходит превращение всосавшихся аминокислот, глюкозы, глицерина и жирных кислот путем окисления. При этом вначале в протоплазме клеток образуются три промежуточных продукта окисления: ацетилкоэнзим А (активная форма уксусной кислоты), α- кетоглютаровая кислота, щавелевоуксусная кислота и освобождается примерно 30 % этой энергии. В дальнейшем при продолжающемся окислении образовавшихся трех продуктов в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса), освобождаются остальные 70 % энергии, часть ее превращается в теплоту, а более 50 % переходит в АТФ. Энергия АТФ используется для обеспечения всех процессов в организме [50; 88, с. 52; 188, с. 169; 305, с. 143; 344, с. 87].
По мнению Б.Д. Кальницкого, В.В. Калашникова, степень усвоения энергии зависит от того каким набором нутриентов ОЭ представлена в данном типе рациона. Например, меньшая величина теплового инкре-
мента (15,4 %) наблюдается в тех случаях, когда летучие жирные кислоты (далее ЛЖК) тратятся на поддержание жизни, аминокислоты – на белковый синтез и липиды – на жироотложение. Почти в два раза (на 27,6 %) повышается приращение теплопродукции при использовании преформированных (готовых) жирных кислот в синтезе жира.
При оценке белков как источника энергии необходимо учитывать, что энергетическая ценность белка и аминокислот очень различается и зависит от степени их окисления в процессе метаболизма. А так называемая физиологическая энергия в большей степени зависит от уровня сырого протеина, образования и утилизации аммиака (синтез мочевины) и интенсивности катаболизма аминокислот. Физиологическая энергия отдельных аминокислот колеблется от 4,1 до 25,4 МДж/кг-1 сырого протеина.
Современные методы анализа углеводного питания показывают, что они усваиваются на 25-30 % из сырой клетчатки в типичных рационах. В период ферментации энергию теряют через тепло и продукцию метана (CH4), что для гексоз составляет 20-25 %, а для пентоз еще больше. В целом бактериальное расщепление разных типов клетчатки варьирует и дает разное соотношение отдельных короткоцепочных жирных кислот, что приводит к разной степени их использования в организме. Эффективность реализации энергии ферментируемых углеводов – 50-60 % [131].
С точки зрения питания, Б.Д. Кальницкий и др. подчеркивают, что у жвачных имеются свои особенности, обусловленные системой преджелудков, которые благодаря ферментативной деятельности микроорганизмов изменяют не только количественные, но и качественные характеристики почти всех компонентов корма [123; 129; 364, с. 19; 279, с. 335; 51; 245]. Именно с ней связаны влияния на энергетический обмен, которые четко приводят к количественному различию в использовании энергии жвачными и животными с однокамерным желудком. Тот факт, что использование энергии у последних почти на 40 % выше, подчеркивает значение фактора влияния системы преджелудков на энергетический обмен жвачных [119, с. 381].
Ряд авторов придерживается мнения, что около половины или более половины доступных питательных веществ рациона используется в качестве источника энергии, то есть окисляется в организме с образованием АТФ, необходимой для функционирования организма и биосинтеза веществ продукции. При этом количество образующейся в организме теплоты эквивалентно энергии образовавшихся и израсходованных макроэргических связей [16; 98; 395; 405; 406, с. 178].
Носителями энергии являются углеводы, жиры, белки кормов [152, с. 90]. Установлено, что в организме животных углеводы и белки вы-
деляют около 4,1 ккал/г, а липиды – около 9,2 ккал/г [344, с. 87; 395; 405].
Как отмечает П.В. Демченко, теплообразование вследствие окисления углеводов составляет 60-87 %, а при окислении азотистых веществ – только 12-39 % к энергии общей теплопродукции за сутки. В общей теплопродукции энергия, образующаяся при окислении протеина, составляет от 10 до 35 % [94, с. 170-173].
По данным Н.С. Яковчика, А.М. Лапотко и др., для того чтобы энергия, содержащаяся в кормах, могла поступать в клетки организма животного, корм подвергается ферментации микроорганизмами рубца или перевариванию в кишечнике. Затем продукты переваривания всасываются, транспортируются и иногда превращаются в другие продукты обмена или метаболиты. На каждом этапе этого процесса происходит частичная потеря энергии, изначально содержащейся в корме [344, с. 87; 216; 230].
Многочисленными исследованиями установлено, что наиболее тесно энергетический обмен связан с обменом углеводов и липидов, которые являются основными окисляющимися субстратами, дающими организму энергию. Однако четкая грань между пластическими и энергетическими метаболитами отсутствует. Даже аминокислоты, относимые обычно к пластическим веществам, в значительной мере могут быть предшественниками глюкозы [19, с. 233; 322, с. 98; 351, с. 157].
А.А. Алиев установил, что эффективность использования химической энергии различных веществ может существенно отличаться. Если измерять ее количеством химической энергии, расходуемой на образование одного моля аденозинтрифосфата (далее АТФ), то при распаде глюкозы эта величина равна 74,1 кДж, а при распаде стеариновой кислоты – 77,7 кДж. Более высокие цифры характерны для окисления аминокислот: при распаде треонина – 81,6, метионина – 163,2 кДж. По сравнению с процессами генерирования энергии АТФ за счет глюкозы или высших жирных кислот эффективность использования энергии при окислении аминокислот в среднем на 34 % ниже. Низкая эффективность использования энергии аминокислот обусловлена, как считает автор, в основном, тем, что при этом получаются содержащие энергию конечные продукты, образование которых часто требует дополнительных затрат энергии. Например, при синтезе одной молекулы мочевины расходуется три молекулы АТФ.
Как все гетеротрофные организмы, жвачные получают необходимую энергию путем превращения питательных веществ корма или запасов тела в ключевые метаболиты и их окисления. Часть энергии питательных веществ накапливается в виде энергии макроэргических
