связей, которая используется в реакциях, нуждающихся в поступлении энергии извне. Огромное значение для функционирования организма имеют экзоэнергетические реакции превращения органических питательных веществ. Выделяющееся в них тепло обеспечивает поддержание постоянной температуры тела. При этом создаются условия для устойчивого течения обменных процессов и работы всех органов и систем организма. Образование тепла является конечным итогом всех превращений энергии. По величине его можно судить об общем расходе энергии.
В целом, по мнению А.А. Алиева, за значительные промежутки времени должно быть обеспечено равновесие между затратами и поступлением. На основе детального определения затрат животными энергии совершенствуются способы кормления, разрабатываются нормы энергетического питании, требования к микроклимату, оптимальные режимы содержания [19, с. 233-234].
С точки зрения Е.А. Надальяка и др., ОЭ корма представлена различными метаболитами, поступающими из желудочно-кишечного тракта (далее ЖКТ) в кровь [283].
Основными энергетическими метаболитами в организме жвачных животных являются ЛЖК, глюкоза, липиды, кетоновые тела и аминокислоты. Доказательством этому служит тот факт, что за счет их углерода образуется более 90 % углекислого газа, выделяемого организмом [62; 105, с. 98; 119, с. 381; 275, с. 122; 365; 382]. Наибольшее значение имеют ЛЖК. Они, по данным E.N. Bergman, L. Hoffmann, R. Schiemann и др., в больших количествах образуются в преджелудках и покрывают до 70 % потребности в энергии [350; 119, с. 366; 86; 353; 332]. За счет ЛЖК образуется до 85 % кетоновых тел и большая часть глюкозы. Одна из ЛЖК – ацетат в значительных количествах, образуется также в процессе обмена веществ в тканях организма. Это так называемый эндогенный ацетат. Общая энергия поступающих в кровь ЛЖК составляет 25,3 ккал энергии в 1 ч, причем за счет расщепления уксусной кислоты – 5,8, пропионовой – 6,6 и масляной – 6,6 ккал, других короткоцепочечных кислот – 6,3 ккал [334].
Под влиянием рационов с высоким содержанием энергии увеличиваются размеры сосочков, высота слизистой оболочки рубца, скорость всасывания ЛЖК, происходит усиленная пролиферация руменоцитов [256].
Рядом исследований установлено, что у телят до становления функции преджелудков концентрация ЛЖК в артериальной крови в 6- 12 раз ниже, чем у взрослых животных. Образование ЛЖК в преджелудках телят происходит в очень небольших количествах, а концентрация составляет лишь десятые доли ммоль/100 мл содержимого. По-
этому основными метаболитами – источниками энергии у молодняка жвачных раннего возраста служат глюкоза и неэтерифицированные жирные кислоты (НЭЖК). НЭЖК являются важным источником энергии и для взрослых жвачных. Хотя концентрация их в крови невысока (у коров – около 0,3 ммоль/л), их роль в обеспечении жвачных энергией существенна, так как период полужизни очень невелик – около 2 минут.
Установлено, что около 10 % потребности жвачных в энергии покрывается за счет кетоновых тел. Образование их происходит главным образом в печени и стенке рубца. Содержимое кетоновых тел в крови здоровых животных обычно не превышает 5-10 мг/100 мл [19, с. 234].
D.G. Armstrong установил, что глюкоза также активно поглощается органами из крови в количестве 20-30 %, обеспечивая около 10 % потребностей организма в энергии [348]. В расчете на единицу метаболической массы жвачные и моногастричные расходуют приблизительно одинаковое количество глюкозы. Основным предшественником глюкозы у жвачных является пропионат, из которого образуется до 5060 % от общего ее количества, метаболизированного в организме. Аминокислоты обеспечивают синтез еще 30 %. Лишь около 10 % глюкозы всасывается непосредственно из содержимого тонкого кишечника [119, с. 197; 19, с. 235].
Как отмечает А.А. Алиев, соотношение основных энергетических метаболитов, окисляющихся в организме, может изменяться. Например, при голодании возрастает доля эндогенного ацетата и глицерола, который используется для глюконеогенеза.
В литературе имеются данные, что легочный газообмен обеспечивает насыщение крови кислородом (O2) и выведение из нее углекислого газа, образовавшегося в организме в качестве конечного продукта окислительных процессов. Интенсивность газообмена прямо связана с продуктивностью животных. У высокопродуктивных животных дыхание более частое, величина легочной вентиляции больше, газообмен интенсивнее.
У телят в первые две недели жизни частота дыхания составляет около 50 циклов в минуту. С возрастом частота дыхания снижается в соответствии с уменьшением интенсивности энергетического обмена в тканях.
Известно, что наиболее интенсивно поглощает О2 мозг – около 8 мкл на 1 мг сырой ткани в час, причем серое вещество приблизительно в пять раз активней, чем белое. Дыхательный коэффициент печени телят в возрасте 1-2 месяцев близок к 0,77, а потребление кислорода составляло 2,05±0,1 мкл на 1 мг сухого вещества (СВ) за час. У взрослых животных дыхательный коэффициент несколько выше. Сердечная
мышца поглощает около 6 мкл О2 на 1 мг сырой ткани за час. Активность дыхания поперечнополосатых мышц близка к 2,5 мкл О2 на 1 мг СВ за час [19, с. 235-240].
Как показали исследования А.А. Алиева, L. Hoffmann, R. Schiemann, особенно большое значение для жвачных имеет способность переваривать в больших количествах клетчатку растительных кормов. В преджелудках жвачных «переваривается» до 70 % энергии от общего ее количества, перевариваемого в пищеварительном тракте. Почти полностью перевариваются в преджелудках легкоферментируемые сахара. На 70 %, а иногда и более, расщепляется протеин. В качестве конечных, всасывающихся из содержимого преджелудков продуктов ферментации образуется комплекс ЛЖК, являющийся, как уже указывалось, основным источником энергии у жвачных животных. В тонком кишечнике переваривается около 25 % энергии и менее 1 % клетчатки. В толстом кишечнике – соответственно, около 5 и до 20 %. При высоком содержании в рационе крахмала от 10 до 40 % его может поступать в кишечник. В связи с этим, при увеличении в рационе количества зерновых кормов доля энергии, переваривающейся в преджелудках, у коров может уменьшаться с 62-70 % до 52-59 % [19, с. 249; 119, с. 381; 389; 50].
Согласно исследованиям И.К. Медведева, в большинстве рекомендаций приводятся данные о количестве образуемого микробного протеина (или микробиального азота) в связи с количеством органического вещества, видимо, переваримого в рубце. Однако, по мнению автора, в конечных продуктах ферментации (что имеет место при ферментации в силосуемых кормах) может содержаться до 15 % потребляемой с рационом ОЭ, что соответствует 25 % энергии, переваримой в рубце, причем энергию продуктов ферментации микроорганизмы не используют. Микроорганизмы не используют и другой источник энергии – липиды, которые в рационе оставляют от 5 до 10 % ОЭ. Как отмечает И.К. Медведев, на это впервые обратили внимание английские физиологи, поэтому в английских рекомендациях нормируется так называемая ферментируемая ОЭ, то есть энергия доступная для микробного протеинового синтеза. Для практического использования можно допустить, что она составляет 90 % от ОЭ рациона [193].
Как показывают исследования В.И. Агафонова и др., все многообразие физиологических функций обеспечивается наличием субстратов, в том числе энергетических, необходимых для осуществления биохимических процессов в тканях. При оптимальной сбалансированности питания на энергетические цели используются в основном углеводы. При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен единице (×1,00). Включение в энергетический обмен белка и жира указывает на
