этому основными метаболитами – источниками энергии у молодняка жвачных раннего возраста служат глюкоза и неэтерифицированные жирные кислоты (НЭЖК). НЭЖК являются важным источником энергии и для взрослых жвачных. Хотя концентрация их в крови невысока (у коров – около 0,3 ммоль/л), их роль в обеспечении жвачных энергией существенна, так как период полужизни очень невелик – около 2 минут.
Установлено, что около 10 % потребности жвачных в энергии покрывается за счет кетоновых тел. Образование их происходит главным образом в печени и стенке рубца. Содержимое кетоновых тел в крови здоровых животных обычно не превышает 5-10 мг/100 мл [19, с. 234].
D.G. Armstrong установил, что глюкоза также активно поглощается органами из крови в количестве 20-30 %, обеспечивая около 10 % потребностей организма в энергии [348]. В расчете на единицу метаболической массы жвачные и моногастричные расходуют приблизительно одинаковое количество глюкозы. Основным предшественником глюкозы у жвачных является пропионат, из которого образуется до 5060 % от общего ее количества, метаболизированного в организме. Аминокислоты обеспечивают синтез еще 30 %. Лишь около 10 % глюкозы всасывается непосредственно из содержимого тонкого кишечника [119, с. 197; 19, с. 235].
Как отмечает А.А. Алиев, соотношение основных энергетических метаболитов, окисляющихся в организме, может изменяться. Например, при голодании возрастает доля эндогенного ацетата и глицерола, который используется для глюконеогенеза.
В литературе имеются данные, что легочный газообмен обеспечивает насыщение крови кислородом (O2) и выведение из нее углекислого газа, образовавшегося в организме в качестве конечного продукта окислительных процессов. Интенсивность газообмена прямо связана с продуктивностью животных. У высокопродуктивных животных дыхание более частое, величина легочной вентиляции больше, газообмен интенсивнее.
У телят в первые две недели жизни частота дыхания составляет около 50 циклов в минуту. С возрастом частота дыхания снижается в соответствии с уменьшением интенсивности энергетического обмена в тканях.
Известно, что наиболее интенсивно поглощает О2 мозг – около 8 мкл на 1 мг сырой ткани в час, причем серое вещество приблизительно в пять раз активней, чем белое. Дыхательный коэффициент печени телят в возрасте 1-2 месяцев близок к 0,77, а потребление кислорода составляло 2,05±0,1 мкл на 1 мг сухого вещества (СВ) за час. У взрослых животных дыхательный коэффициент несколько выше. Сердечная
мышца поглощает около 6 мкл О2 на 1 мг сырой ткани за час. Активность дыхания поперечнополосатых мышц близка к 2,5 мкл О2 на 1 мг СВ за час [19, с. 235-240].
Как показали исследования А.А. Алиева, L. Hoffmann, R. Schiemann, особенно большое значение для жвачных имеет способность переваривать в больших количествах клетчатку растительных кормов. В преджелудках жвачных «переваривается» до 70 % энергии от общего ее количества, перевариваемого в пищеварительном тракте. Почти полностью перевариваются в преджелудках легкоферментируемые сахара. На 70 %, а иногда и более, расщепляется протеин. В качестве конечных, всасывающихся из содержимого преджелудков продуктов ферментации образуется комплекс ЛЖК, являющийся, как уже указывалось, основным источником энергии у жвачных животных. В тонком кишечнике переваривается около 25 % энергии и менее 1 % клетчатки. В толстом кишечнике – соответственно, около 5 и до 20 %. При высоком содержании в рационе крахмала от 10 до 40 % его может поступать в кишечник. В связи с этим, при увеличении в рационе количества зерновых кормов доля энергии, переваривающейся в преджелудках, у коров может уменьшаться с 62-70 % до 52-59 % [19, с. 249; 119, с. 381; 389; 50].
Согласно исследованиям И.К. Медведева, в большинстве рекомендаций приводятся данные о количестве образуемого микробного протеина (или микробиального азота) в связи с количеством органического вещества, видимо, переваримого в рубце. Однако, по мнению автора, в конечных продуктах ферментации (что имеет место при ферментации в силосуемых кормах) может содержаться до 15 % потребляемой с рационом ОЭ, что соответствует 25 % энергии, переваримой в рубце, причем энергию продуктов ферментации микроорганизмы не используют. Микроорганизмы не используют и другой источник энергии – липиды, которые в рационе оставляют от 5 до 10 % ОЭ. Как отмечает И.К. Медведев, на это впервые обратили внимание английские физиологи, поэтому в английских рекомендациях нормируется так называемая ферментируемая ОЭ, то есть энергия доступная для микробного протеинового синтеза. Для практического использования можно допустить, что она составляет 90 % от ОЭ рациона [193].
Как показывают исследования В.И. Агафонова и др., все многообразие физиологических функций обеспечивается наличием субстратов, в том числе энергетических, необходимых для осуществления биохимических процессов в тканях. При оптимальной сбалансированности питания на энергетические цели используются в основном углеводы. При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен единице (×1,00). Включение в энергетический обмен белка и жира указывает на
нарушение сбалансированности питания. Однако следует учитывать, что минимальное количество структурного белка и липидов постоянно разрушается и поступает в энергетический обмен, что оказывает влияние на величину дыхательного коэффициента. Избыточное окисление белка снижает дыхательный коэффициент до 0,85-0,90. Включение в энергетический обмен липидов указывает на существенную несбалансированность питания, длительные перерывы между кормлениями, голодание. Дыхательный коэффициент при этом достигает 0,70-0,80 [302].
По мнению А.П. Дмитроченко, преобразование кормов в продукцию (ткани тела), с точки зрения превращения органического вещества представляет собой проблему использования энергии корма в организме животного [97].
Следует отметить, что познание особенностей процесса распределения освобождающихся энергетических метаболитов в животном организме позволит более рационально использовать энергию органической части кормовых средств для эффективного ее преобразования в животноводческую продукцию.
1.3 Особенности энергетического обмена у жвачных животных
Обмен веществ в организме тесно связан с постоянным поступлением энергии, без которой невозможны нормальная жизнедеятельность и продуктивность животных [14; 119, с. 377; 271; 265; 141, с. 38]. Любое проявление жизнедеятельности связано с обменом веществ и энергии [4].
Полноценное питание животных, как указывает Н.И. Клейменов, основывается на знании их потребностей в энергии, питательных и биологически активных веществах [139].
А.Б. Чугреев, Г.С. Азаубаева и др. сообщают, что энергия является одним из важнейших нормируемых показателей в рационах животных [327; 14; 198; 406, с. 172].
По данным L. Hoffmann, R. Schiemann, А.А. Алиева, R.E. Agnew, T. Yan, поступление энергии в организм относится к основным экзогенным факторам, влияющим на скорость роста, и реализуется через корм, причем уровень поступления определяется количеством потребленного корма и концентрацией в нем энергии [119, с. 379; 19, с. 234; 396, с. 421; 172].
В.В. Цюпко определил, что ВЭ кормов, входящих в состав рациона, после переваривания и всасывания в кровь становится доступной для обмена энергией, которая используется на поддержание жизни, продукцию или отложение в теле [114].
