постоянных размеров к 18-месячному возрасту, причём рубец составляет около 80 % ёмкости всего желудка, сетка – 5 %, книжка – 7-8 %, сычуг – 7-8 % [128].
Пищеварение представляет собой совокупность механических (жевание, глотание, сокращение преджелудков, сычуга и кишечника) и химических (воздействие на поступившую кормовую массу пищеварительных соков) процессов. Биологическая обработка кормов является особенностью жвачных животных, которая происходит под воздействием микроорганизмов, которые в больших количествах содержаться в желудочно-кишечном тракте. В результате этих процессов находящиеся в кормах нерастворимые питательные вещества переходят в растворимое состояние и всасываются организмом по мере прохождения их через желудочно-кишечный тракт [125, 127, 132].
В ротовой полости корм подвергается механической обработке. Тщательное пережевывание корма способствует оптимальному воздействию на него соков пищеварительных желёз в последующих отделах пищеварительного тракта. Сначала сухой корм животным обрабатывается поверхностно, тщательно корм измельчается лишь после его отрыгивания из рубца в ротовую полость и пережевывания. При пережёвывании корм смешивается со слюной [52]. Секреция околоушной железы зависит от возраста животного, акта кормления и процесса жвачки. Работа слюнных желез у телят имеет существенные особенности. Если у взрослых жвачных животных околоушные слюнные железы секретируют непрерывно, то у телят непрерывность секреции этих желез устанавливается с 3-месячного возраста (у годовалого телёнка в сутки выделяется около 30 л слюны) [57, 69]. От рождения до 3 месяцев околоушные железы у телят секретируют только во время кормления их молоком. С переходом на растительные корма увеличивается количество выделяемой слюны (у взрослого до 190 литров) [146]. Установлено, что липаза содержится в слюне молодых телят. Оптимальный уровень рН для липазы – 4,5-6,0, активность которой падает с возрастом телёнка. К третьему месяцу жизни действие липазы полностью прекращается. Из углеводов в начальный период жизни пригодны только глюкоза и лактоза, так как крахмал и продукты его распада не перевариваются, потому что ферменты амилаза и мальтаза находятся в поджелудочной железе и в кишечнике соответственно в очень низких концентрациях. Их секреция начинает увеличиваться с 6-9недельного возраста [147]. Активность лактазы в кишечнике с возрастом снижается [128, 132]. В слюне содержится мало ферментов, реакция её слабощелочная (рН примерно 8), что важно для нейтрализации органических кислот, образующихся в преджелудках в процессе сбраживания. Для жвачных выделение большого количества слюны важно ещё и потому, что она обуславливает разжижение содержимого пре-
джелудков, а это благоприятно влияет на основные бактериальные процессы, проходящие в них.
Отрыгивание корма из рубца и сетки и мощные двигательные сокращения рубца способствуют перетиранию и измельчению грубого корма. В первые дни после рождения у молодняка жвачных отсутствуют жвачные периоды. У телят они впервые отмечаются в возрасте 9-10 суток. Вначале жвачные периоды возникают редко (2-4 раза в сутки) и длятся всего 2-8 минут, но с возрастом их частота и продолжительность возрастают до 16, а у взрослых животных за сутки бывает шесть – восемь жвачных периодов. Появление жвачки происходит при раздражении грубыми кормами рецепторов сетки и пищеводного желоба. Прекращение жвачки связано с наполнением пищевыми массами книжки, возбуждением её интерорецепторов, сигнализирующих в центр жвачки.
Переваривание корма в преджелудках включает механические и биологические процессы. При механическом переваривании твёрдые части свежего корма смешиваются с кормом, поступившим раньше. Сокращение преджелудков способствует тщательному перемешиванию жидкой фракции корма и измельчению твёрдых частиц. Далее в рубце корм сепарируется так, что самые мелкие частицы смешиваются с жидким содержимым сетки и вентрального отдела рубца [50, 56]. Над жидкой фракцией корма постепенно образуется рыхлый волокнистый слой, который представляет отличную среду для жизнедеятельности бактерий, сбраживающих клетчатку (биохимические процессы). Над этим слоем скапливаются газы, которые образуются во время брожения. После тщательной механической, а также биохимической обработки в рубце корм переходит в сетку и книжку. Более грубая фракция химуса сгущается между складками книжки, где из неё отжимается жидкость, а твёрдые частицы измельчаются; из преджелудков кормовая фракция поступает в сычуг [52, 59, 146]. Рубец имеет большое значение в процессе пищеварения. Развитие рубца зависит от вида корма. При ограниченном кормлении концентратами и высоком проценте грубых кормов значительно увеличивается ёмкость сетки и рубца. Данное увеличение происходит в основном за счёт растягивания тканей. Наблюдается относительно небольшое утолщение слизистой оболочки вследствие развития рубцовых сосочков, благодаря которым увеличивается поверхность стенок рубца, а следовательно и площадь поглощения питательных веществ. Развитие сосочков стимулируется в большей степени конечными продуктами ферментации в рубце. Как хорошо развитые сосочки рубца, так и большая энергия роста обусловлены активностью процессов брожения в рубце [135].
Пищеварительные процессы в желудочно-кишечном тракте новорождённых телят значительно отличаются от аналогичных процессов у
взрослых животных. Желудочно-кишечный тракт новорожденных телят свободен от микрофлоры. Однако уже в первые сутки жизни он заселяется молочнокислыми бактериями и энтерококками, бифидумбактериями, кишечной палочкой, стафилококками. В период молозивного питания микробный состав микрофлоры и микрофауны кишечника стабилизируется. По мере роста животного наблюдается снижение общей кислотности сычужного содержимого и повышение в нём свободной соляной кислоты. Возрастная динамика развития преджелудочного пищеварения с изменениями характера секреции сычужных желёз показывает, что развитие секреторной деятельности сычуга идёт параллельно и во взаимосвязи с развитием ферментативных процессов в рубце, стабилизация которых на уровне взрослого животного наступает у телят в 3-4-месячном возрасте [23].
У молодого телёнка жидкий корм через пищеварительный желоб, образуемый смыканием губ пищеводного желоба, проходит прямо в сычуг, минуя сетку и рубец. Рефлекс замыкания пищеводного желоба, который простирается от кардии до входа в книжку, наблюдается, когда телята получают растворимые белки и соли молока. При переводе на растительные корма происходит становление преджелудочного типа пищеварения, и рефлекс постепенно утрачивается [138, с. 79]. У телят раннего возраста сычуг – основной орган пищеварительной системы. Молоко поступает из ротовой полости прямо в сычуг, где фермент химозин гидролизует казеин на параказеин и полипептиды. У телят старшего возраста химус, поступающий из камер преджелудка, постепенно перемешивается с желудочным соком, выделяемым железами слизистой желудка. Благодаря кислой реакции в сычуге подавляется рост бактерий и развитие гнилостных процессов. В кислой среде ферменты желудочного сока становятся активными, в частности пепсиноген активируется соляной кислотой и превращается в пепсин. Пепсин расщепляет белки на альбумины и пептоны, но до аминокислот они в сычуге не распадаются. Жир и углеводы перевариваются в сычуге в очень ограниченном количестве. Во всей цепи пищеварительных процессов, происходящих в организме крупного рогатого скота, наиболее сложен процесс рубцового пищеварения [9, 17] .
Главная роль в переваривании питательных веществ у жвачных принадлежит микрофлоре преджелудков, с помощью которой усваивается 60-85 % сухого вещества корма [52, 59, 67]. В послемолочный период в преджелудках и сычуге пищеварительные процессы протекают очень интенсивно. Так, у телят 6-7-месячного возраста от 28 до 39 % органических веществ перевариваются и всасываются в многокамерном желудке [3]. Считается, что микроорганизмы рубца обеспечивают до 30 % потребности жвачных животных в протеине. В рубце благодаря жизнедеятельности микроорганизмов синтезируются витамины
