группы В, а также жирорастворимый витамин К [120].
Микрофлора рубца насчитывает более 60 видов бактерий: в 1 мл содержимого рубца их количество достигает 108 -1011 , а численность инфузорий – 1 млн. Концентрация рН рубцовой жидкости увеличивается с 7,52 (в 3-месячном возрасте) до 8,05 в 18 месяцев. Рубцовая микрофлора у молодняка жвачных особенно бурно развивается в начале потребления грубых кормов [3, 17].
В рубце переваривается клетчатка под влиянием ферментов микроорганизмов: бактерий, инфузорий и грибов. Целлюлозолитические бактерии наиболее важные: они расщепляют клетчатку в преджелудках жвачных до дисахаридов и моносахаридов, которые в рубце подвергаются брожению [79]. Большое значение имеют молочнокислые бактерии, которые обладают амилолитической способностью, а также бактерии брожения, которые сбраживают молочную кислоту и ее производные до пропионовой и уксусной кислот и этилового спирта. Инфузории в процессе пищеварения превращают растительный крахмал в гликоген, кроме того, они сами служат источником животного белка, повышая количество кормового протеина. В процессе ферментации углеводов инфузории образуют молочную кислоту, которая способствует синтезу пропионовой кислоты.
Растущий организм особенно нуждается в энергии, главным источником которой служат углеводы кормов. Сельскохозяйственные животные обладают важными особенностями, прежде всего, способностью превращать углеводы в жир [120]. Нормальное усвоение азота организмом жвачного животного напрямую связано с обеспеченностью углеводами. Роль углеводов в кормлении животных огромна. Они являются наиболее легкомобилизуемыми для производства энергии в организме животного [16, 41]. Установлено, что углеводы обладают азотосберегающим действием [63]. Кроме того, углеводы являются регулятором минерального, в особенности фосфорнокальциевого обмена. Они служат для рубцовой микрофлоры энергетическим материалом, структурным предшественником аминокислот. При отсутствии или недостатке углеводов грибки погибают, это приводит к нарушению аминосинтетических процессов в рубце, у жвачных развивается интоксикация [126]. Это влечёт за собой ограничение скорости роста, ведёт к нарушению кислотно-щелочного равновесия организма и к разнообразным патологическим явлениям, отражающимся на процессе роста [50].
Х.А. Бергне и др. [5] в своих работах отмечают, что важно иметь в рационе достаточное количество как быстро, так и медленно сбраживаемых углеводов для более эффективного использования протеина. Особенно высока потребность в легкопереваримых углеводах молодняка в раннюю фазу роста [17, 19].
Углеводы подвергаются брожению в пищеварительном тракте. При этом образуются органические кислоты и углекислый газ (диоксид углерода), который выводится из организма. Углекислый газ всасывается из полости рубца в кровь в большом количестве, оказывая существенное влияние на лёгочное дыхание, газообмен и кровообращение. По скорости образования летучие жирные кислоты (ЛЖК) располагаются в следующем порядке: уксусная, пропионовая, масляная и, в незначительных количествах, валериановая, яблочная, изомасляная и изовалериановая [135]. Пропионовая кислота – основной продукт ферментации легкопереваримых углеводов, которые обязательно должны присутствовать в рационе молодняка крупного рогатого скота. Уксусная и масляная кислоты, которые образуются при сбраживании медленно растворимых углеводов, таких как клетчатка, поддерживают синтез жиров, необходимых для растущего молодого организма. С возрастом количество летучих жирных кислот в рубцовой жидкости заметно увеличивается и достигает уровня, присущего взрослому животному в 3- месячном возрасте [75].
В возрасте 18 месяцев кислоты брожения составляют 85-98 % от количества их в рубце телят 3-месячного возраста, что, по-видимому, можно объяснить более интенсивным всасыванием летучих жирных кислот. С возрастом изменяется соотношение ЛЖК: увеличивается содержание уксусной кислоты и снижается содержание масляной и пропионовой. Около 40 % потребности жвачных животных в энергии удовлетворяется за счёт кислот брожения. Летучие жирные кислоты являются регуляторами развития всасывающего аппарата в слизистой оболочке рубца и самого процесса всасывания [17].
Углеводы всасываются в виде простых сахаров в кровь и, в меньшей степени, в лимфу. У жвачных животных всасывание углеводов невелико, так как большая их часть сбраживается в преджелудках до ЛЖК. Из крови углеводы поступают в печень, где из большей их части синтезируется гликоген.
Существенные изменения наблюдаются в превращении азотистых веществ в рубце молодняка жвачных животных. В первые недели жизни в рубце идёт интенсивный процесс расщепления белков корма с образованием большого количества аммиака – конечного продукта азотистого обмена, который попадает в кровеносную систему и лимфотические сосуды, ведущие к печени [63, 88]. У телят старшего возраста большое значение имеют небелковые азотистые вещества, в частности мочевина. Мочевина в рубце распадается на аммиак и углекислый газ. Микрофлора рубца использует аммиак для образования белка своего тела, который в конечном итоге переваривается и служит источником белка для животного. Часть аммиака всасывается и поступает в кровяное русло, а затем в печень, где снова преобразуется в мочевину, кото-
рая через кровяное русло снова попадает в рубец. Эта особенность позволяет при кормлении телят старшего возраста использовать небелковый азот, заменяя им часть белка рациона. По мере роста животного и развития в рубце соответствующей микрофлоры снижается уровень аммиака и небелкового азота. Процессы превращения азотистых веществ в рубце молодняка жвачных тесно связаны с развитием в нём микрофауны. Активизация микрофауны у телят наблюдается примерно в 4-месячном возрасте, что обычно совпадает с исключением из рациона молока [75], которое, по мнению Lengemannа и Allenа, может оказывать депрессивное влияние на развитие простейших.
Роль рубца в переваривании липидов изучена недостаточно. Под действием липаз бактериального происхождения небольшая часть сырого жира корма гидролизуется в нём с образованием ненасыщенных жирных кислот, которые частично используются рубцовой микрофлорой для их собственного обмена жиров, и большая часть жирных кислот корма поступает из сычуга в тонкий кишечник.
Основные продукты распада жиров – жирные кислоты и глицерин – всасываются в лимфу, и лишь небольшая часть – в кровяное русло. Жиры с лимфой поступают в кровь большого круга кровообращения и откладываются в виде запасного жира. Чем старше животное, тем интенсивнее у него проходит жировой обмен и больше откладывается его в теле [126].
В тонком отделе кишечника особенно в начальном участке двенадцатиперстной кишки очень интенсивно проходят ферментативные процессы. С переходом химуса в последующие участки тонкого кишечника интенсивность пищеварения снижается, но усиливается всасывание. В тонком кишечнике протекают процессы конечного расщепления питательных веществ до простейших соединений. Пищеварение происходит под влиянием секретов поджелудочной железы, кишечника и печени. На белок и пептиды воздействует трипсин (фермент поджелудочной железы), расщепляя их до аминокислот. Панкреатическая липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты, она имеет большое значение в переваривании жиров в тонком отделе кишечника, так как липаза, содержащаяся в желудочном и кишечном соках, слабо воздействует на жиры в процессе пищеварения. Основные соли желчных кислот подавляют действие пепсина, создавая благоприятные условия для трипсиновых протеаз. В меньшей степени желчь участвует в переваривании углеводов, стимулируя активность панкреатической и кишечной амилазы.
В толстом отделе кишечника под воздействием пищеварительных соков переваривание химуса завершается. Здесь протекают бродильные процессы, при которых целлюлоза растительных кормов разлагается на уксусную и другие органические кислоты и всасываются. Бел-
