Углеводы подвергаются брожению в пищеварительном тракте. При этом образуются органические кислоты и углекислый газ (диоксид углерода), который выводится из организма. Углекислый газ всасывается из полости рубца в кровь в большом количестве, оказывая существенное влияние на лёгочное дыхание, газообмен и кровообращение. По скорости образования летучие жирные кислоты (ЛЖК) располагаются в следующем порядке: уксусная, пропионовая, масляная и, в незначительных количествах, валериановая, яблочная, изомасляная и изовалериановая [135]. Пропионовая кислота – основной продукт ферментации легкопереваримых углеводов, которые обязательно должны присутствовать в рационе молодняка крупного рогатого скота. Уксусная и масляная кислоты, которые образуются при сбраживании медленно растворимых углеводов, таких как клетчатка, поддерживают синтез жиров, необходимых для растущего молодого организма. С возрастом количество летучих жирных кислот в рубцовой жидкости заметно увеличивается и достигает уровня, присущего взрослому животному в 3- месячном возрасте [75].
В возрасте 18 месяцев кислоты брожения составляют 85-98 % от количества их в рубце телят 3-месячного возраста, что, по-видимому, можно объяснить более интенсивным всасыванием летучих жирных кислот. С возрастом изменяется соотношение ЛЖК: увеличивается содержание уксусной кислоты и снижается содержание масляной и пропионовой. Около 40 % потребности жвачных животных в энергии удовлетворяется за счёт кислот брожения. Летучие жирные кислоты являются регуляторами развития всасывающего аппарата в слизистой оболочке рубца и самого процесса всасывания [17].
Углеводы всасываются в виде простых сахаров в кровь и, в меньшей степени, в лимфу. У жвачных животных всасывание углеводов невелико, так как большая их часть сбраживается в преджелудках до ЛЖК. Из крови углеводы поступают в печень, где из большей их части синтезируется гликоген.
Существенные изменения наблюдаются в превращении азотистых веществ в рубце молодняка жвачных животных. В первые недели жизни в рубце идёт интенсивный процесс расщепления белков корма с образованием большого количества аммиака – конечного продукта азотистого обмена, который попадает в кровеносную систему и лимфотические сосуды, ведущие к печени [63, 88]. У телят старшего возраста большое значение имеют небелковые азотистые вещества, в частности мочевина. Мочевина в рубце распадается на аммиак и углекислый газ. Микрофлора рубца использует аммиак для образования белка своего тела, который в конечном итоге переваривается и служит источником белка для животного. Часть аммиака всасывается и поступает в кровяное русло, а затем в печень, где снова преобразуется в мочевину, кото-
рая через кровяное русло снова попадает в рубец. Эта особенность позволяет при кормлении телят старшего возраста использовать небелковый азот, заменяя им часть белка рациона. По мере роста животного и развития в рубце соответствующей микрофлоры снижается уровень аммиака и небелкового азота. Процессы превращения азотистых веществ в рубце молодняка жвачных тесно связаны с развитием в нём микрофауны. Активизация микрофауны у телят наблюдается примерно в 4-месячном возрасте, что обычно совпадает с исключением из рациона молока [75], которое, по мнению Lengemannа и Allenа, может оказывать депрессивное влияние на развитие простейших.
Роль рубца в переваривании липидов изучена недостаточно. Под действием липаз бактериального происхождения небольшая часть сырого жира корма гидролизуется в нём с образованием ненасыщенных жирных кислот, которые частично используются рубцовой микрофлорой для их собственного обмена жиров, и большая часть жирных кислот корма поступает из сычуга в тонкий кишечник.
Основные продукты распада жиров – жирные кислоты и глицерин – всасываются в лимфу, и лишь небольшая часть – в кровяное русло. Жиры с лимфой поступают в кровь большого круга кровообращения и откладываются в виде запасного жира. Чем старше животное, тем интенсивнее у него проходит жировой обмен и больше откладывается его в теле [126].
В тонком отделе кишечника особенно в начальном участке двенадцатиперстной кишки очень интенсивно проходят ферментативные процессы. С переходом химуса в последующие участки тонкого кишечника интенсивность пищеварения снижается, но усиливается всасывание. В тонком кишечнике протекают процессы конечного расщепления питательных веществ до простейших соединений. Пищеварение происходит под влиянием секретов поджелудочной железы, кишечника и печени. На белок и пептиды воздействует трипсин (фермент поджелудочной железы), расщепляя их до аминокислот. Панкреатическая липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты, она имеет большое значение в переваривании жиров в тонком отделе кишечника, так как липаза, содержащаяся в желудочном и кишечном соках, слабо воздействует на жиры в процессе пищеварения. Основные соли желчных кислот подавляют действие пепсина, создавая благоприятные условия для трипсиновых протеаз. В меньшей степени желчь участвует в переваривании углеводов, стимулируя активность панкреатической и кишечной амилазы.
В толстом отделе кишечника под воздействием пищеварительных соков переваривание химуса завершается. Здесь протекают бродильные процессы, при которых целлюлоза растительных кормов разлагается на уксусную и другие органические кислоты и всасываются. Бел-
ки подвергаются сложным изменениям с образованием аминокислот, жирных кислот, фенола, крезола, индола и скатола. Как и в преджелудках , в толстом отделе кишечника может протекать микробиальный синтез белков из небелковых азотистых соединений. Микрофлора толстого кишечника имеет большое значение для образования витаминов группы В и К [134].
Недостаток воды в организме приводит к нарушению обмена веществ. Вода, принятая в необходимом организму количестве, способствует вымыванию – выведению продуктов обмена веществ, возникающих в клетках стенки желудочно-кишечного тракта, и обеспечивает быстрейшее усвоение корма. Основное всасывание воды у жвачных животных происходит в рубце, сетке и кишечнике.
В рубце крупного рогатого скота происходит биосинтез витаминов дополнительно к тем, которые животные получают с кормом. Особенностью минерального обмена в рубце можно считать образование микробного витамина В12 при условии достаточного содержания кобальта в рубцовом содержимом. Синтезируется в рубце и витамин К, а также происходит образование аминокислот.
Минеральные вещества, входящие в состав всех клеток и тканей организма, играют важную роль в процессах обмена веществ. Телята в первые месяцы жизни способны хорошо усваивать минеральные вещества кормов и эффективно их использовать. С возрастом снижается отложение кальция и фосфора в организме в расчёте на единицу массы тела, сужается отношение между фосфором и кальцием. Всасывание различных минеральных веществ происходит избирательно и с неодинаковой скоростью, что зависит от их растворимости в пищеварительных соках и соединения с органическими веществами. Наиболее быстро всасывается калий, затем натрий, кальций и магний. Большинство микроэлементов всасывается в виде неорганических и органических соединений [15, 42, 141].
Рост и развитие животных в значительной степени зависят от белкового обмена. Белки всасываются в форме аминокислот и частично в виде простых пептидов, поступая затем в кровь и в меньшей степени в лимфу, которые доставляются к тканям животного, где происходит превращение их в белок тела. У молодых растущих животных интенсивнее происходит отложение его в теле, которое с возрастом снижается. Установлено, что излишний белок используется не для роста, а как дополнительный источник энергии, что невыгодно с экономической точки зрения.
Химус двенадцатиперстной кишки имеет кислую реакцию рН 3,05,44. Исследования на телятах 6-7-месячного возраста в течение суток показали, что около 35 % энергии потреблённого корма обнаруживается в химусе двенадцатиперстной кишки. Эта энергия используется жи-
