взрослых животных. Желудочно-кишечный тракт новорожденных телят свободен от микрофлоры. Однако уже в первые сутки жизни он заселяется молочнокислыми бактериями и энтерококками, бифидумбактериями, кишечной палочкой, стафилококками. В период молозивного питания микробный состав микрофлоры и микрофауны кишечника стабилизируется. По мере роста животного наблюдается снижение общей кислотности сычужного содержимого и повышение в нём свободной соляной кислоты. Возрастная динамика развития преджелудочного пищеварения с изменениями характера секреции сычужных желёз показывает, что развитие секреторной деятельности сычуга идёт параллельно и во взаимосвязи с развитием ферментативных процессов в рубце, стабилизация которых на уровне взрослого животного наступает у телят в 3-4-месячном возрасте [23].
У молодого телёнка жидкий корм через пищеварительный желоб, образуемый смыканием губ пищеводного желоба, проходит прямо в сычуг, минуя сетку и рубец. Рефлекс замыкания пищеводного желоба, который простирается от кардии до входа в книжку, наблюдается, когда телята получают растворимые белки и соли молока. При переводе на растительные корма происходит становление преджелудочного типа пищеварения, и рефлекс постепенно утрачивается [138, с. 79]. У телят раннего возраста сычуг – основной орган пищеварительной системы. Молоко поступает из ротовой полости прямо в сычуг, где фермент химозин гидролизует казеин на параказеин и полипептиды. У телят старшего возраста химус, поступающий из камер преджелудка, постепенно перемешивается с желудочным соком, выделяемым железами слизистой желудка. Благодаря кислой реакции в сычуге подавляется рост бактерий и развитие гнилостных процессов. В кислой среде ферменты желудочного сока становятся активными, в частности пепсиноген активируется соляной кислотой и превращается в пепсин. Пепсин расщепляет белки на альбумины и пептоны, но до аминокислот они в сычуге не распадаются. Жир и углеводы перевариваются в сычуге в очень ограниченном количестве. Во всей цепи пищеварительных процессов, происходящих в организме крупного рогатого скота, наиболее сложен процесс рубцового пищеварения [9, 17] .
Главная роль в переваривании питательных веществ у жвачных принадлежит микрофлоре преджелудков, с помощью которой усваивается 60-85 % сухого вещества корма [52, 59, 67]. В послемолочный период в преджелудках и сычуге пищеварительные процессы протекают очень интенсивно. Так, у телят 6-7-месячного возраста от 28 до 39 % органических веществ перевариваются и всасываются в многокамерном желудке [3]. Считается, что микроорганизмы рубца обеспечивают до 30 % потребности жвачных животных в протеине. В рубце благодаря жизнедеятельности микроорганизмов синтезируются витамины
группы В, а также жирорастворимый витамин К [120].
Микрофлора рубца насчитывает более 60 видов бактерий: в 1 мл содержимого рубца их количество достигает 108 -1011 , а численность инфузорий – 1 млн. Концентрация рН рубцовой жидкости увеличивается с 7,52 (в 3-месячном возрасте) до 8,05 в 18 месяцев. Рубцовая микрофлора у молодняка жвачных особенно бурно развивается в начале потребления грубых кормов [3, 17].
В рубце переваривается клетчатка под влиянием ферментов микроорганизмов: бактерий, инфузорий и грибов. Целлюлозолитические бактерии наиболее важные: они расщепляют клетчатку в преджелудках жвачных до дисахаридов и моносахаридов, которые в рубце подвергаются брожению [79]. Большое значение имеют молочнокислые бактерии, которые обладают амилолитической способностью, а также бактерии брожения, которые сбраживают молочную кислоту и ее производные до пропионовой и уксусной кислот и этилового спирта. Инфузории в процессе пищеварения превращают растительный крахмал в гликоген, кроме того, они сами служат источником животного белка, повышая количество кормового протеина. В процессе ферментации углеводов инфузории образуют молочную кислоту, которая способствует синтезу пропионовой кислоты.
Растущий организм особенно нуждается в энергии, главным источником которой служат углеводы кормов. Сельскохозяйственные животные обладают важными особенностями, прежде всего, способностью превращать углеводы в жир [120]. Нормальное усвоение азота организмом жвачного животного напрямую связано с обеспеченностью углеводами. Роль углеводов в кормлении животных огромна. Они являются наиболее легкомобилизуемыми для производства энергии в организме животного [16, 41]. Установлено, что углеводы обладают азотосберегающим действием [63]. Кроме того, углеводы являются регулятором минерального, в особенности фосфорнокальциевого обмена. Они служат для рубцовой микрофлоры энергетическим материалом, структурным предшественником аминокислот. При отсутствии или недостатке углеводов грибки погибают, это приводит к нарушению аминосинтетических процессов в рубце, у жвачных развивается интоксикация [126]. Это влечёт за собой ограничение скорости роста, ведёт к нарушению кислотно-щелочного равновесия организма и к разнообразным патологическим явлениям, отражающимся на процессе роста [50].
Х.А. Бергне и др. [5] в своих работах отмечают, что важно иметь в рационе достаточное количество как быстро, так и медленно сбраживаемых углеводов для более эффективного использования протеина. Особенно высока потребность в легкопереваримых углеводах молодняка в раннюю фазу роста [17, 19].
Углеводы подвергаются брожению в пищеварительном тракте. При этом образуются органические кислоты и углекислый газ (диоксид углерода), который выводится из организма. Углекислый газ всасывается из полости рубца в кровь в большом количестве, оказывая существенное влияние на лёгочное дыхание, газообмен и кровообращение. По скорости образования летучие жирные кислоты (ЛЖК) располагаются в следующем порядке: уксусная, пропионовая, масляная и, в незначительных количествах, валериановая, яблочная, изомасляная и изовалериановая [135]. Пропионовая кислота – основной продукт ферментации легкопереваримых углеводов, которые обязательно должны присутствовать в рационе молодняка крупного рогатого скота. Уксусная и масляная кислоты, которые образуются при сбраживании медленно растворимых углеводов, таких как клетчатка, поддерживают синтез жиров, необходимых для растущего молодого организма. С возрастом количество летучих жирных кислот в рубцовой жидкости заметно увеличивается и достигает уровня, присущего взрослому животному в 3- месячном возрасте [75].
В возрасте 18 месяцев кислоты брожения составляют 85-98 % от количества их в рубце телят 3-месячного возраста, что, по-видимому, можно объяснить более интенсивным всасыванием летучих жирных кислот. С возрастом изменяется соотношение ЛЖК: увеличивается содержание уксусной кислоты и снижается содержание масляной и пропионовой. Около 40 % потребности жвачных животных в энергии удовлетворяется за счёт кислот брожения. Летучие жирные кислоты являются регуляторами развития всасывающего аппарата в слизистой оболочке рубца и самого процесса всасывания [17].
Углеводы всасываются в виде простых сахаров в кровь и, в меньшей степени, в лимфу. У жвачных животных всасывание углеводов невелико, так как большая их часть сбраживается в преджелудках до ЛЖК. Из крови углеводы поступают в печень, где из большей их части синтезируется гликоген.
Существенные изменения наблюдаются в превращении азотистых веществ в рубце молодняка жвачных животных. В первые недели жизни в рубце идёт интенсивный процесс расщепления белков корма с образованием большого количества аммиака – конечного продукта азотистого обмена, который попадает в кровеносную систему и лимфотические сосуды, ведущие к печени [63, 88]. У телят старшего возраста большое значение имеют небелковые азотистые вещества, в частности мочевина. Мочевина в рубце распадается на аммиак и углекислый газ. Микрофлора рубца использует аммиак для образования белка своего тела, который в конечном итоге переваривается и служит источником белка для животного. Часть аммиака всасывается и поступает в кровяное русло, а затем в печень, где снова преобразуется в мочевину, кото-
