исключать влияние средовых факторов. Изменения, вызванные факторами среды, не имеют селекционного значения и не передаются потомству. При неблагоприятных условиях среды генетически обусловленные количественные признаки не получают полного развития.
Наследуются не признаки (удой, живая масса и т. д.), а норма реакции генотипа на условия среды, т. е. от условий взаимодействия генотип–среда зависит выраженность признака. В разных условиях среды один и тот же генотип проявляется неодинаково [73].
Для количественного определения относительной доли генетической изменчивости в общей фенотипической изменчивости используют коэффициент наследуемости ( h2 ). Этот показатель может принимать значение от 0 до 1. Нулевое значение он имеет при отсутствии генетической изменчивости, т. е. изменчивость признака зависит только от влияния среды. В этом случае селекция оказывается безрезультатной, так как признак не наследуется. Максимальное значение коэффициента наследуемости, равное 1, может быть тогда, когда среда совсем не оказывает влияния на изменчивость признака.
При расчете коэффициента наследуемости устанавливают только ту часть генетической вариансы, которая обусловлена аддитивным действием генов и является основой всех программ селекции. В табл. 1 приведены данные Международного института по исследованию и развитию молочного животноводства им. Бабкока (США) по наследуемости и экономической важности некоторых признаков у молочных коров [16].
Таблица 1. Оценка наследуемости и экономической ценности некоторых признаков у молочных коров
| Признак | Наследуемость, h2 | Экономическая ценность |
|---|---|---|
| Продуктивные признаки: | ||
| надой молока | 0,25 | Переменная |
| выход жира | 0,25 | Переменная |
| выход протеина | 0,25 | Переменная |
| полный выход сухих веществ | 0,50 | Переменная |
| содержание жира | 0,50 | Переменная |
| содержание протеина | 0,50 | Переменная |
| Признаки типа: | ||
| окончательная оценка типа | 0,30 | Средняя |
| Признак | Наследуемость, h2 | Экономическая ценность |
|---|---|---|
| общий вид | 0,40 | Низкая |
| ноги (вид сбоку) | 0,16 | Низкая |
| угол копыт | 0,10 | Низкая |
| глубина вымени | 0,25 | Средняя |
| прикрепление вымени | 0,15 | Средняя |
| расположение сосков | 0,20 | Низкая |
| Другие признаки: | ||
| скорость доения | 0,11 | Низкая |
| мастит (число соматических клеток) | 0,10 | Средняя |
| легкость отела | 0,05 | Низкая |
| масса теленка при рождении | 0,35 | Низкая |
| фертильность (число открытых дней) | 0,05 | Низкая |
В целом приведенные показатели наследуемости могут быть интерпретированы следующим образом:
а) менее 0,1 – низкая наследуемость;
б) от 0,1 до 0,3 – средняя наследуемость;
в) более 0,3 – высокая наследуемость.
Продуктивные признаки так же, как и большинство признаков типа, обладают средней наследуемостью, в то время как наследуемость содержания жира и белка в молоке высока. Наследуемость для признаков, касающихся способности к оплодотворению, легкости отела или сопротивляемости маститу, низкая (0,01 или ниже), и генетические изменения в результате селекции по этим признакам будут происходить исключительно медленно.
Наиболее распространенными методами оценки наследуемости хозяйственно полезных признаков являются следующие:
h 2 = 2 r рп, h 2 = 2 R рп, h 2 = 4 r пс.
Согласно путевым коэффициентам Райта, первый и второй методы основаны на удвоении корреляции (регрессии) «потомок–родитель», третий – на учетверении корреляции между полусибсами, т. е. потомками, имеющими одного и того же отца, но разных матерей.
Все методы определения коэффициента наследуемости сводятся к сравнению степени фенотипического сходства между животными, имеющими родственные связи.
В селекции молочного скота используются способы определения наследуемости как на основе фенотипического сходства полусестер по отцу, так и на основе фенотипического сходства между матерями и дочерьми. Наилучшими оценками наследуемости являются учетверенная корреляция полусестер по отцу и удвоенная внутриотцовская регрессия дочерей на матерей в одном стаде.
Определение коэффициента наследуемости на основе фенотипического сходства полусестер по отцу – наиболее приемлемый способ в условиях искусственного осеменения коров, находящихся в разных хозяйствах. В этом случае селекционер имеет дело с полусибсами.
Методика определения коэффициента наследуемости объясняется схемой связей между фенотипами полусибсов (рис. 2). Коэффициент корреляции между полусибсами ( r пс) будет равен произведению коэффициентов корреляции по всему пути, т. е. r пс = h∙ 0,5∙0,5 ∙h и равно 0,25 h 2 , отсюда h 2 = r пс. Следовательно, коэффициент наследуемости оценивается учетверенным коэффициентом внутриклассовой корреляции [52].
Потомки Родители Потомки
0,5 0,5
Генотип Генотип Генотип
h h h
r рп r рп
Фенотип Фенотип Фенотип
r пс
Рис. 2. Схема связи между генотипами и фенотипами родителей и потомков, а также между полусибсами: r рп – коэффициент корреляции между родителями и потомками; r пс – коэффициент корреляции между полусибсами по отцу; h – коэффициент корреляции между генотипом и фенотипом
Наследуемость одного и того же признака значительно варьирует в разных популяциях, стадах или в одном и том же стаде на разных этапах его совершенствования. В активной части популяции черно-пестрого скота Беларуси (по данным РУП «НПЦ НАН Беларуси по животноводству») коэффициенты наследуемости составляют: удоя – 0,22…0,26; жирномолочности – 0,48; молочного жира за лактацию – 0,41…0,45; живой массы бычков в возрасте 6 мес. – 0,36…0,44; 15 мес. – 0,26…0,33; выхода туши – 0,36…0,42.
